Wat is de EAO (evolutionaire aanpassingsomgeving)?

Ed Hagen
Institute for Theoretical Biology, Humboldt-Universität zu Berlin
Constantijn Vermaut

Om de definitie van de EAO (evolutionaire aanpassingsomgeving) exact te kunnen begrijpen moeten we het belang van de selectiedruk vatten. Veel misverstanden over de EAO kunnen vermeden worden door een nauwkeurig begrip van de precieze definitie van de EAO zoals deze afgeleid wordt uit de theorie van de natuurlijke selectie. Zoals hierboven vermeld, is de EAO de verzameling van alle factoren die de natuurlijke selectie hebben beïnvloed, waaraan de voorouders van een organisme werden blootgesteld gedurende de 'recente' evolutionaire periode (d.w.z. over ongeveer de jongste 1.000 - 10.000 generaties). Om te begrijpen wat selectiedruk is, dienen we te begrijpen hoe een mutatie zich doorheen een populatie verspreid. Een mutatie moet het fenotype op de een of andere manier wijzigen zodat het resultaat van de voortplanting verbeterd wordt (zonder - voor het ogenblik - rekening te houden met verschuivingen en dergelijke processen). Zoals elders in deze FAQ benadrukt wordt, is voortplanting een erg ingewikkeld proces: het feit dat het überhaupt gebeurt is al bijna een wonder op zich. Succesvolle voortplanting vereist de nauwkeurig afgestelde interactie van een enorm aantal fysische processen. Uitgaande van de manier waarop een organisme gebouwd is, en van alle fysische transformaties die moeten gebeuren opdat een levend wezen zich zou voortplanten en van ALLE omgevingsfactoren dat het organisme gedurende zijn leven mogelijks kan ontmoeten, bestaat er een (relatief) beperkte verzameling van *potentiële* wijzigingen in de omgeving - waar het begrip omgeving ook aspecten van het organisme zelf kan omvatten - die de voortplanting kunnen bevorderen in plaats van deze te belemmeren. Deze transformaties die potentieel de voortplanting bevorderen, worden selectiedruk genoemd. Anders gesteld, de selectiedruk bestaat uit die omgevingsfactoren die de voortplanting van de leden van een bepaalde soort over een evolutionair relevante periode merkbaar beïnvloeden. De EAO van een bepaalde soort is de verzameling van alle omgevingsfactoren die een merkbare invloed kunnen gehad hebben op de voortplanting van de leden ervan over de recente evolutionair relevante periode. Bijvoorbeeld, wanneer een graseter regelmatig uit zijn plantaardig voedsel een zekere giftige substantie eet die de kwalteit van het sperma negatief beïnvloedt. Laat ons ook veronderstellen dat er enzymen bestaan die deze gifstof kunnen neutraliseren maar dat de graseter deze zelf niet kan aanmaken. Het feit dat het plantaardig gif door een enzyme geneutraliseerd kan worden, vormt een voorbeeld van een potentiële transformatie die de voortplanting van de graseter kan bevorderen (omdat het de spermakwaliteit kan verbeteren). Het plantengif is daarom een selectiedruk en vormt daarom een facet van de EAO van de graseter. Indien er een mutatie zou ontstaan waarbij een enzyme geproduceerd wordt dat het gif neutraliseert, dan zou deze mutatie zich verspreiden over de populatie. Na vele generaties zouden alle graseters van deze bepaalde soort in staat zijn om het plantengif te neutraliseren. Indien de plant uitsterft, zullen de graseters nog altijd in staat zijn om het neutraliserende enzyme te produceren (althans gedurende vele generaties) en dit bepaald gif wordt derhalve nog steeds beschouwd als een facet van de EAO van de soort. Indien dergelijke antigifmutatie nooit is voorgekomen, zou het plantengif nog steeds een onderdeel van de EAO van de plant vormen. Het was een selectiedruk, zelfs als er nooit een evolutionaire aanpassing voor werd ontwikkeld.

Indien daarentegen een andere giftige plant in de omgeving van de eerste voorkwam, maar de graseters deze nooit aten, dan wordt de tweede plant en het gif ervan niet beschouwd als een onderdeel van de EAO van de soort. De tweede plant en het gif ervan vormden nooit een selectiedruk: deze beïnvloedden de voortplanting van de graseters niet, en geen enkele transformatie om de tweede gifstof te neutraliseren zou de voortplanting van de graseters hebben bevorderd. Op deze wijze slaat de EAO niet alleen op de omgevingsveranderingen die noodzakelijk waren voor de voortplanting maar ook op alle veranderingen die *potentieel* de voortplanting kunnen hebben bevorderd. Het slaat *niet* op die aspecten uit het verleden die op geen enkele manier de voortplanting hebben beïnvloed.

Merk op dat een mutatie die zich tot op het punt van fixatie wil verspreiden (d.w.z. over de hele populatie), de omgeving moet wijzigen op een manier die de voortplanting bevordert over een zeer groot aantal generaties (een duizendtal). Dit betekent dat de mutatie via het fenotype moet interageren met een steeds terugkerend aspect van de omgeving, een aspect dat het organisme en de afstammelingen ervan elk met significante probabiliteit zullen ontmoeten gedurende hun levensloop. Bijvoorbeeld, in het geval van het plantengif, is het niet noodzakelijk dat elke individuele graseter regelmatig het gif innam; het komt er alleen op aan dat de leden van deze soort gedurende de evolutionair relevante periode regelmatig genoeg geconfronteerd werden met het gif dat deze individuën die het konden neutraliseren, gemiddeld gezien een reproductief voordeel hadden over deze die dit voordeel niet hadden.

Wanneer een bepaalde mutatie eenmaal het fixatie-stadium bereikt heeft, moet het blijvend blootgesteld worden aan de selectiedruk om in het genoom bewaard te blijven; anders zal het de neiging vertonen om door volgende mutaties geëlimineerd te worden. Ogen kwamen in de evolutie tot ontwikkeling, lang voordat er van mensen sprake was, maar als zonlicht geen deel had uitgemaakt van het EAO van de mens, dan zouden we de capaciteit om te zien verloren hebben, zoals sommige soorten vissen die in grotten verblijven. In het geval van het plantengif, zou de mogelijkheid om het neutraliserend enzyme te produceren opnieuw verloren zijn gegaan nadat de beuwste plantensoort zou zijn uitgestorven, en dit tengevolge van willekeurige mutaties in het gen dat het enzyme produceert - omdat er niet langer selectiedruk in het milieu aanwezig was, omdat het gif zelf er niet langer deel van uitmaakt. Bijgevolg, zelfs als een evolutionaire aanpassing in een voorouderlijke soort tot ontwikkeling was gekomen (zoals ogen in een vroege voorouder van de mens), moet de selectiedruk die de ogen in stand hield gedurende de recente evolutionaire periode beschouwd worden als een onderdeel van het menselijke EAO. Stabiliserende selectiedruk vormt dus een onderdeel van het EAO.

Er moet op gewezen worden dat het organisme zelf deel uitmaakt van het eigen EAO. Een hart bijvoorbeeld, houdt de bloeddruk in stand; dit drukverschil leidt tot een stroom van voedingsstoffen in de verschillende weefsels. Zodoende vormde het bloed met slagaders en aders, een essentieel element van het EAO van het hart (en dus van alle organismen die met een hart zijn uitgerust, inclusief mensen).

De definitie van het EAO als de verzameling van alle selectiedruk die gedurende de recente evolutionaire periode operationeel waren, heeft enkele belangrijke gevolgen. Ten eerste, is alle selectiedruk specifiek voor een bepaalde evolutionaire aanpassing. De selectiedruk die op de visuele mogelijkheden werkt zijn (meestal) niet dezelfde als deze die werken op de neutralisering van gif. De evolutionaire geschiedenis van het zicht zal daarom (opnieuw, in het algemeen) niet dezelfde zijn als de evolutionaire geschiedenis van gifneutralisatie. Een bepaalde aanpassing zoals het zicht kan bijvoorbeeld een veel langere evolutionaire geschiedenis kennen dan een andere, zoals de mogelijkheid om een bepaald gif te neutraliseren. Een ander gevolg is dat soorten aangepast kunnen zijn aan een hele reeks elkaar uitsluitende omgevingscondities, bijvoorbeeld, dag en nacht, warm en koud, overvloed en hongersnood, hoge bevolkingsdichtheid, een overwicht van mannelijke exemplaren, of vrouwelijke exemplaren, veel roofdieren, weinig roofdieren, enz., zodat de EAO zeker niet verwijst naar een vaste of onveraderlijke plaats of tijd.

Waarschijnlijk is de volgende implicatie het belangrijkste: organismen bezitten functionele kenmerken omdat deze kenmerken geselecteerd werden over een evolutionaire periode. Dit betekent dat deze kenmerken in vroegere omgevingen hun functie naar behoren vervulden, maar dit niet zeker is de actuele omgevingen. Zodoende verwijst de EAO naar die aspecten van vroegere omgevingen waaraan een organisme is aangepast. Elk organisme kan aanpassingen bezitten die niet langer de voortplanting dienen, of deze zelfs belemmeren.

Een aantal voorbeelden kan veel van het voorgaande verduidelijken. We beschikken over longen omdat er vroeger zuurstof in de atmosfeer aanwezig was, niet omdat er nu zuurstof aanwezig is. Zou zuurstof om de een of andere reden verdwijnen uit de atmosfeer, dan zouden we nog steeds longen hebben, maar ze zouden alleen niet meer werken (en we zouden snel uitsterven). Gelukkig lijkt onze huidige omgeving sterk op de EAO wat dit punt betreft. Een ander voorbeeld kunnen we vinden bij Richard Coss, die de fysiologische en psychologische aanpassingen van grondeekhoorns aan het gevaar van ratelslangen bestudeerde. Hij toont op overtuigende manier aan dat de grondeekhoorns bepaalde beschermende aanpassingen behouden zelfs als ze gedurende lange perioden geen gevaar van bejaging door ratelslangen hebben ondervonden, maar dat deze aanpassingen in toenemende mate verloren gingen naarmate ze meer in ratelslangvrije omgevingen verbleven.

Nu verschillen sommige aspecten van de moderne omgeving sterk van de de menselijke EAO. Twee voorbeelden:

  1. Auto's doden veel meer mensen vandaag de dag dan spinnen of slangen, maar mensen lijken veel meer afkerig te staan tegenover spinnen en slangen dan ze staan tegenover auto's. Waarom? Omdat, in de EAO, spinnen en slangen een belangrijke bedreiging waren, terwijl auto's niet bestonden. Daarom hebben we een aangeboren afkeer voor spinnen en slangen ontwikkeld terwijl dit voor auto's helemaal niet zo is
  2. Veilige en efficiënte geboortebeperking is een recente uitvinding. Gedurende het overgrote deel van de tijd dat mensen bestaan, waren vrouwen gedurende hun leven als volwassene meestal in verwachting of zogend. Eigenaardig genoeg, hebben vrouwen in natuurlijke vruchtbaarheidspopulaties (moderne populaties die geen gebruik kunnen maken van moderne vormen van geboortecontrole) blijkbaar een veel lagere incidentie van kanker met betrekking tot het voortplantingssysteem dan vrouwen in populaties met gemakkelijke toegang tot hedendaagse geboortebeperking. Er werd geopperd dat vroege en talrijke zwangerschappen bescherming zouden bieden tegen kanker in het voortplantingssysteem. Omdat de huidige vormen van geboortebeperking niet bestond in de EAO, was er geen selectiedruk tegen de kankers die gepaard gaan met het gebruik van de middelen ervan.

Indien de bestaande omgeving van een bepaalde soort op teveel punten gaat afwijken van de EAO van de soort, sterft de soort uit. Vermits de menselijke soort duidelijk niet op uitsterven staat, wordt nogal eens geopperd dat evolutionaire psychologie duidelijk fout zit als ze stelt dat mensen momenteel in een totaal nieuwe omgeving leven. De meeste aspecten van de bestaande omgeving lijken veel op de EAO van de mens. Hart, longen, ogen, taal, pijn, voortbeweging, geheugen, het immuunsysteem, zwangerschap, alles werkt zoals het zou moeten: uitstekend bewijs voor het feit dat de moderne leefomgeving van de mens niet radicaal verschillend is van de EAO.

Veel onderzoek in evolutionaire psychologie gaat als volgt te werk. Bepaal eerst een aanvaardbare selectiedruk (dikwijls omschreven als een reproductief probleem), zoals bijvoorbeeld de jacht. Veronderstel vervolgens een cognitieve oplossing voor dit probleem, bijvoorbeeld de vaardigheid om roofdieren te ontdekken en te vermijden. Bedenk experimenten, en voer ze tenslotte uit om vast te stellen of mensen in alle populaties over een gespecialiseerde vaardigheid beschikken om roofdieren te herkennen en vervolgens te vermijden. Indien dit zo is, betekent dit dat de menselijke soort specifieke psychologische mechanismes heeft ontwikkeld om roofdieren te ontdekken en te vermijden. Hier meer informatie over een voorbeeld.