Welke hominide soorten bestonden er?

Deze tekst werd met toestemming van de auteur vertaald uit het Engels. De oorspronkelijke versie is te vinden op http://toarchive.org/faqs/homs/species.html
Inleiding
Hominide of hominine? Sommige wetenschappers gebruiken een bredere definitie van de Hominidae, waarbij de mensachtigen horen en noemen de groep die ik bespreek “hominines”.
Het woord " hominide" in deze tekst verwijst naar leden van de familie van mensen, de Hominidae, die bestaan uit alle soorten aan onze kant van de laatste gemeenschappelijke voorouder van mensen en apen. Hominiden zijn in de superfamilie van alle apen inbegrepen, de Hominidea, waarvan de leden antropoïden worden genoemd. Hoewel de fossiele gegevens van de hominiden verre van volledig zijn en het bewijsmateriaal vaak fragmentarisch is, zijn er genoeg fossielen om een goed overzicht van de evolutionaire geschiedenis van mensen weer te geven.
Het moment van de splitsing tussen mensen en apen wordt geschat tussen 15 en 20 miljoen jaar geleden, of zelfs tot 30 en 40 miljoen jaar geleden. Sommige apen die binnen die tijdspanne voorkomen, zoals de Ramapithecus, worden beschouwd als hominiden en mogelijke voorouders van mensen. Een recenter gevonden fossiel toont aan dat de Ramapithecus een grotere verwantschap heeft met de oerang-oetang en nieuw biochemisch bewijsmateriaal toont aan dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van de hominiden en apen voorkwam tussen 5 en 10 miljoen jaar geleden, waarschijnlijk meer naar de 5 miljoen toe (Lewin 1987). De Ramapithecus wordt daarom niet langer beschouwd als een hominide.
Het gebied van wetenschap dat de menselijke fossielen bestudeert is gekend als paleoantropologie. Het is de kruising van de disciplines van paleontologie (de studie van oude levensvormen) en antropologie (de studie van mensen).
Hominide soorten
De soorten hieronder zijn ruwweg vermeld in de volgorde van verschijning zoals in het verslag van de fossielen (merk op dat deze ordening niet bedoelt is een evolutionaire opeenvolging weer te geven), waarvan enkel de forse australopithecines bij elkaar worden gehouden. Elke naam bestaat uit een soortnaam (b.v. Australopitecus, Homo), altijd met hoofdletters weergeven, en een specifieke naam (b.v. africanus, erectus), altijd in kleine letters weergegeven. Soortnamen worden doorheen de tekst vaak weggelaten uit beknoptheid. Elke soort heeft een type specimen dat gebruikt werd om het te bepalen.
Sahelanthropus tchadensis
Deze soort kreeg haar naam in juli 2002 na een ontdekking van fossielen in Tsjaad in Centraal Afrika (Brunet et al. 2002, Hout 2002). Het is de oudst gekende hominide of bijna-hominide soort, gedateerd tussen 6 en 7 miljoen jaar oud. Deze soort is gekend van een bijna volledige schedel met als bijnaam “Toumai” en een aantal fragmentarische onderkaken en tanden. De schedel heeft een zeer kleine hersengrootte van ongeveer 350 cc. Het is niet bekend of ze tweevoetig was. S.tchadensis heeft vele primitieve aapachtige eigenschappen, zoals de eerdergenoemde hersengrootte, de oogkassen en kleine hoektanden, die kenmerkend zijn voor latere hominiden. Deze eigenschappen, samen met het feit dat de fossielen komen uit de tijd waarvan verondersteld wordt dat hominiden zich afsplitsten van de chimpansee, suggereren dat ze nauw verwant is met de gemeenschappelijke voorouder van mensen en chimpansees.
 
Orrorin tugenensis
Deze soort kreeg haar naam in juli 2001 door de ontdekking van fossielen in het westen van Kenia (Senut et al. 2001). De fossielen omvatten fragmentarische arm- en dijbeenderen en tanden en werden ontdekt op plaatsen met fossielen van ongeveer 6 miljoen jaar oud. De lidmaatbeenderen zijn ongeveer anderhalve keer groter dan die van Lucy en suggereren dat ze ongeveer de grootte had van een vrouwelijke chimpansee. De ontdekkers ervan hebben beweerd dat de Orrorin een menselijk voorouder was die was aangepast aan zowel rechtopstaand te lopen als aan het beklimmen van bomen en dat de austalopithecines een uitgestorven uitloper ervan zijn. Gezien de fragmentarische aard van de overblijfselen, zijn andere wetenschappers sceptisch tegenover deze eisen geweest (Aiello en Collard 2001). Een recenter werk (Galik et al. 2004) heeft verder bewijsmateriaal gevonden in het fossiele dijbeen voor het rechtopstaand lopen.
Ardipithecus ramidus
Deze soort kreeg haar naam in september 1994 (White et al. 1994; Hout 1994). Ze werd oorspronkelijk gedateerd op 4,4 miljoen jaar geleden, maar is sindsdien ontdekt geweest tot 5,8 miljoen jaar terug. De meeste overblijfselen zijn schedelfragmenten. Indirect bewijsmateriaal suggereert dat ze tweevoetig was en dat sommige individuen ongeveer 122 cm lang waren. De tanden situeren zich tussen die van vroegere apen en de A. afarensis, maar een melktand is zeer primitief, meer lijkend op een chimpanseetand dan een andere bekende hominidetand. Andere fossielen die met de ramidus werden gevonden wijzen erop dat het een bosbewoner kon geweest zijn. Dit kan een herziening van huidige theorieën veroorzaken over waarom de homnide tweevoetig werden, die vaak het lopen op de voeten verbinden met een savannemilieu (White en zijn collega’s hebben sindsdien een ramidusskelet ontdekt, dat ongeveer voor 45% compleet is, maar hebben er nog niets over gepubliceerd.
Recenter zijn er een aantal fragmentarische fossielen, ontdekt tussen 1997 en 2001, gedateerd van 5,2 tot 5,8 miljoen jaar oud, toegeschreven aan een nieuwe ondersoort, Ardipithecus ramidus kadabba (haile-Selassie 2001) en later als een nieuwe soort, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie et al. 2004). Een van deze fossielen is een teenbeentje dat tot een tweevoetig schepsel behoort, maar is een paar honderdduizend jaar jonger dan de rest van de fossielen, waardoor zijn identificatie met de kadabba niet zo sterk is als met andere fossielen.
Australopithecus anamensis
Deze soort kreeg haar naam in augustus 1995 (Leakey et al. 1995). Het materiaal bestaat uit 9 fossielen, waarvan de meeste in 1994 werden gevonden in Kanapoi in Kenia, en 12 fossielen, voornamelijk tanden die in 1988 in de Allia Baai in Kenia werden gevonden (Leakey et al. 1995). Anamensis bestond tussen 4,2 en 3,9 miljoen jaar geleden, heeft een mengeling van primitieve eigenschappen in de schedel en geavanceerde eigenschappen in het lichaam. De tanden en de kaken zijn zeer gelijkaardig aan die van oudere fossielen van apen. Een gedeeltelijk scheenbeen ( het grotere van de twee onderste botten van de benen) is sterk bewijsmateriaal voor het rechtop lopen. Ook een lager opperarmbeen (het hogere armbeen) is uiterst op de mens gelijkend. Merk op dat hoewel er van de schedel en de skeletachtige beenderen verondersteld wordt dat ze van dezelfde soort zijn, dit niet bevestigd is.
Australopithecus afarensis
A. afarensis leefde tussen 3,9 en 3,0 miljoen jaar geleden. De Afarensis had een aapachtig gezicht met een laag voorhoofd, een knokige rand over de ogen, een vlakke neus en geen kin. Ze hadden vooruitstekende kaken met grote achtertanden. De schedelcapaciteit varieerde van ongeveer 375 tot 550 cc. De schedel is gelijkaardig aan die van een chimpansee, behalve de meer op de mensgelijkende tanden. De hoektanden zijn veel kleiner dan die van moderne apen, maar groter en gepunter dan die van mensen en de vorm van de kaak is iets tussen de rechthoekige vorm van apen en de parabolische vorm van de mens. Nochtans lijken hun bekken en beenbotten veel sterken op die van de moderne mens en laat het geen twijfel dat ze tweevoetig waren (hoewel eerder aangepast aan het lopen dan het lopen (Leakey 1994)). Hun beenderen tonen aan dat zij fysiek zeer sterk waren. De wijfjes waren wezenlijk kleiner dan mannetjes, een gegeven dat gekend is als seksueel dimorfisme. De grootte varieerde tussen ongeveer 107 cm en 152 cm. De vinger- en teenbeenderen zijn gebogen en proportioneel langer dan bij mensen, maar in de meeste andere details zijn de handen gelijkaardig aan die van de mens (Johanson en Edey 1981). De meeste wetenschappers beschouwen dit als bewijs dat de afarensis nog gedeeltelijk aangepast was aan het beklimmen in bomen, anderen beschouwen het als evolutionaire bagage.
Kenyanthropus platyops
Deze soort kreeg haar naam in 2001 door een vinding in Kenia van een gedeeltelijke schedel met een ongebruikelijke mengeling van eigenschappen (Leakey et al. 2001). Hij is ongeveer 3,5 miljoen jaar oud. De grootte van de schedel is gelijkaardig met die van A.afarensis en A.africanus en heeft een groot, vlak gezicht en kleine tanden.
Australopitecus africanus
A.africanus bestond tussen 3 en 2 miljoen jaar geleden. Ze is gelijkaardig aan de afarensis en was ook tweevoetig, maar de lichaamsgrootte was lichtjes groter. De grootte van de hersenen kon ook iets groter zijn geweest, tussen 420 en 500 cc. Dit is niet veel groter dan de hersenen van een chimpansee (ondanks een gelijkaardige lichaamsgrootte), maar was nog niet aangepast in de gebieden nodig voor spraak. De achtertanden waren een beetje groter dan bij de afarensis. Hoewel de tanden en kaken van de africanus veel groter zijn dan die van de mens, vertonen ze meer gelijkenis bij de mens dan bij de aap (Johanson en Edey 1981). De vorm van de kaak is nu volledig parabolisch zoals bij de mens en de grootte van de hoektanden vermindert vergeleken met de afarensis.
Australopitecus garhi
Deze soort krijg haar naam in april 1999 (Asfaw et al. 1999). Ze is gekend door het opgraven van een gedeeltijke schedel. De schedel verschilt van de vorige australopithecinessoort door de combinatie van zijn eigenschappen, in het bijzonder de uiterst grote tanden (vooral de achtersten) en de primitieve schedelmorfologie. Sommige nabijgelegen overblijfselen van skeletten kunnen tot dezelfde soort behoren. Ze tonen een menselijke verhouding met het opperarmbeen en het dijbeen, maar een aapachtige verhouding met de lagere en hogere armbeen (Bosjes 1999; Culotta 1999).
De Australopithecus afarensis, de africanus en de andere soorten hierboven vermeld, worden “slanke” australopithecines genoemd, wegens hun relatieve lichtere bouw, vooral bij de schedel en de tanden. ( “Slank” hier betekent “dunner”, en in de paleoantropologie gebruikt als antoniem voor “robust”.) Ondanks deze benaming, waren zijn nog forser dan de moderne mens.
Australopitecus aethiopicus
A. aethiopicus leefde tussen 2,6 en 2,3 miljoen jaar geleden. Deze soort is gekend van een belangrijk exemplaar: de Zwarte Schedel die door Alan Walker werd ontdekt, en een paar andere minder belangrijke exemplaren die tot dezelfde soort kunnen behoren. Ze kan een voorouder van de robustus en boisei zijn, maar heeft verwarrende mengeling van primitieve en verderontwikkelde trekken. De hersengrootte is zeer klein, rond 410 cc en delen van de schedel, in het bijzonder de achterste gedeelten, zijn zeer primitief, meest gelijkend op de afarensis. Andere kenmerken, zoals massieve omvang van het gezicht, kaken, een enkele gevonden tand en de grootste ‘gebogen kam’ bij elke gekende hominide, tonen meer gelijkenis met de A.boisei (Leakey en Lewin 1992). (Een gebogen kam is een knokige rand bovenop de schedel waar de kauwspieren aan verbonden zijn.)
Australopitecus robustus
A. robustus had een lichaam gelijkend op dat van de africanus, maar een grotere en forsere schedel en tanden. Ze bestond tussen 2 en 1,5 miljoen jaar geleden. Het massieve gezicht is vlak of scheef, heeft geen voorhoofd of grote oogkassen. Ze heeft relatief kleine voortanden, maar stevige kiezen in de grote onderkaak. De meeste soorten hebben gebogen kammen. Haar dieet zou meestal bestaan hebben uit ruw, taai voedsel dat heel wat heel wat kauwen vergde. De gemiddelde hersenengrootte is ongeveer 530 cc. De beenderen die bij de robustusskeletten werden opgegraven wijzen erop dat zij kunnen gebruikt zijn als graafwerktuigen.
Australopitecus boisei (was Zinjanthropus boisei)
A. boisei leefde tussen 2.1 en 1.1 miljoen jaar geleden. Ze was gelijkaardig aan de robustus, maar het gezicht en de kiezen waren nog massiever, waarvan sommige tot 2 cm lang waren. De hersenengrootte is zeer gelijkaardig aan die van de robustus, ongeveer 530 cc. Een paar deskundigen beschouwen de boisei en de robustus als varianten van dezelfde soort. Australopithecus aethiopicus, robustus en boisei zijn gekend als forse australopithecines, omdat hun schedels in het bijzonder zwaarder gebouwd waren. Zij zijn nooit ernstige kandidaten geweest als directe menselijke voorouders. Vele autoriteiten classificeren hen nu in de soort Paranthropus.
Homo habilis
H. habilis, " handige man" , is zo genaamd wegens bewijsmateriaal van werktuigen dat met zijn overblijfselen wordt gevonden. De Habilis leefde tussen 2,4 en 1,5 miljoen jaar geleden. Ze is zeer gelijkaardig in vele opzichten aan de australopithecines. Het gezicht is nog primitief, maar steekt minder uit dan bij de A.africanus. De achtertanden zijn kleiner, maar nog aanzienlijk groter dan bij de moderne mens. De gemiddelde hersenengrootte, rond 650 cc, is aanzienlijk groter dan bij de australopithecines. De grootte van hersenen varieert tussen 500 (zoals bij de australopithecines) en 800 cc (zoals bij de H. erectus). De hersenenvorm is ook meer op de mens gelijkend. De bobbel van het gebied van Broca, essentieel voor de spraak, is zichtbaar in één habilishersenen, en toont aan dat ze mogelijk beschikte over een rudimentaire spraak. Habilis zou ongeveer 127 cm groot geweest zijn en ongeveer 45 kg gewogen hebben, hoewel de wijfjes kleiner geweest kunnen zijn. Habilis is controversiële soort geweest. Oorspronkelijk keurden sommige wetenschappers haar geldigheid niet goed en rekende haar bij de australopithecines of de Homo erectus. H. habilis wordt nu volledig goedgekeurd als een soort, maar het is een wijdverspreide gedachte dat de “habilisexeplaren” een te brede variatie hebben voor een enkele soort en dat sommige exemplaren herkend moeten worden als een of meer verschillende soorten. Een voorgestelde soort die aanvaard is door vele wetenschappers is de Homo rudolfensis, die fossielen als ER 1470 zou bevatten.
Homo georgicus
Deze soort kreeg haar naam in 2002 naar de fossielen die in Dmanisi, Georgië werden gevonden, die een tussenstadion schijnt te zijn van de H. habilis en de H. erectus. De fossielen zijn ongeveer 1,8 miljoen jaar oud, bestaande uit drie gedeeltelijke schedels en drie onderkaken. De hersenengrootte van de schedels varieert van 600 tot 780 cc. De hoogte, geschat vanaf een voetbeen, zou ongeveer 1,5 m geweest zijn. Een gedeeltelijk skelet werd ook ontdekt in 2001,maar er zijn nog geen details zijn beschikbaar. (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002)
Homo erectus
H. erectus leefde tussen 1,8 miljoen 300.000 jaar geleden. Zoals bij de habilis, heeft het gezicht vooruitstekende kaken met grote kiezen, geen kin, dikke oogkassen en een lange lage schedel, met een hersenengrootte die tussen 750 en 1225 cc varieert. De vroege erectusexemplaren hebben een gemiddelde van ongeveer 900 cc, terwijl de latere een gemiddelde hebben van ongeveer 1100 cc (Leakey 1994). Het skelet is forser dan dat van de moderne mens, wat impliceert dat ze krachtiger waren. De proporties van het lichaam variëren; de Turkana ‘jongen’ is lang en slank (hoewel nog steeds buitengewoon sterk), zoals moderne mensen van hetzelfde gebied, terwijl het klein aantal lidmaatbeenderen gevonden van de Peking ‘man’ op een kortere, stevigere bouwstijl wijzen. De studie van het skelet van de Turkana Jongen wijst erop dat erectus efficiënter kon geweest zijn bij het lopen dan de moderne mens, waarvan de skeletten zich hebben moeten aanpassen om de geboorte van een zuigeling met grote hersens mogelijk te maken (Willis 1989). De Homo habilis en alle australopithecines werd slechts in Afrika gevonden, maar de erectus was wijdvrespreid en is gevonden in Afrika, Azië en Europa. Er is bewijs dat de erectus waarschijnlijk vuur gebruikte en hun stenen werktuigen zijn verfijnder dan die van de habilis.
Homo ergaster
Sommige wetenschappers classificeren sommige Afrikaanse erectus exemplaren als een afzonderlijke soort, de Homo ergaster, die in sommige details van de schedel verschilt met de Aziatische H. erectusfossielen (b.v. de oogkassen verschillen in vorm en de erectus zou een grotere hersenengrootte hebben). Onder deze regeling, zou de H. ergaster fossielen zoals de Turkana jongen en ER 3733 omvatten.
Homo antecessor
Homo antecessor kreeg haar naam in 1977 naar de fossielen die bij de Spaanse grotten van Atapuerca werden gevonden, minstens 780.000 jaar oud, wat hen tot de oudste bevestigde Europese hominiden maakt. Het middenste gedeelte van het gezicht van de antecessor ziet er zeer modern uit, maar andere delen van de schedel zoals de tanden, het voorhoofd en de oogkassen zijn veel primitiever. Vele wetenschappers twijfelen over de geldigheid van de antecessor gedeeltelijk omdat zijn definitie op een jong exemplaar is gebaseerd en ze geloven dat het tot een andere soort kan behoren. (Bermudez DE Castro et al. 1997; Kunzig 1997, Carbonell et al. 1995)
Homo sapiens (archaïsch) (ook Homo heidelbergensis genoemd)
De archaïsche vormen van de Homo sapiens verschijnen eerst ongeveer 500.000 jaar geleden. Die termijn dekt een diverse groep schedels die eigenschappen van zowel de Homo erectus als de moderne mens hebben. De hersenengrootte is groter dan die van de erectus en kleiner dan de meeste moderne mensen, gemiddeld ongeveer 1200 cc. De schedel is ronder dan bij de erectus. Het skelet en de tanden zijn gewoonlijk minder fors dan bij de erectus, maar forser dan bij de modern mens. Velen hebben grote oogkassen en nog achteruitgaande voorhoofden en kinnen. Er is geen duidelijke scheidingslijn tussen de latere erectus en de archaïsch sapiens en vele fossielen tussen 500.000 en 200.000 jaar geleden zijn moeilijk als de ene of de andere te classificeren.
Homo sapiens neanderthalensis (ook wel Homo neanderthalensis genoemd)
De Neanderthaler leefde tussen 230.000 en 30.000 jaar geleden. De gemiddelde hersenengrootte is lichtjes groter dan dat van de modern mens, ongeveer 1450 cc, maar dit is waarschijnlijk een correlatie met hun grotere massa. Het herseneninhoud is nochtans langer en lager dan dat van de moderne mens, met een duidelijke knobbel aan de achterkant van de schedel. Zoals de erectus, hadden zij een vooruitstekende kaak en een achteruitgaand voorhoofd. De kin was gewoonlijk zwak. Het middenste gedeelte van het gezicht puilt ook uit, een eigenschap die niet bij de erectus of de sapiens wordt gevonden en een aanpassing aan de koude kan zijn. Er zijn andere, minder belangrijke anatomische verschillen met de moderne mens. De ongebruikelijkste zijn sommige eigenaardigheden van het schouderblad en van het schaambeen in het bekken. Neanderthalers leefde meestal in koude klimaten en hun lichaamsverhoudingen zijn gelijkaardig aan die van moderne volkeren die aan de koude zijn aangepast: een kort en vast lichaam, met korte ledematen. Mannen werden gemiddeld ongeveer 168 cm groot. Hun beenderen zijn dik en zwaar en tonen tekenen van krachtige hechtingen van de spieren. Binnen de moderne norm zouden Neanderthalers buitengewoon sterk geweest zijn. Hun skeletten tonen aan dat zij harde, brutale levens verdroegen. Een groot aantal hulpmiddelen en wapens zijn gevonden, geavanceerder dan die van de Homo erectus. Neanderthalers waren formidabele jagers en zijn de eerste mensen gekend om het begraven van hun doden, met de oudste gekende begraafplaats die ongeveer 100.000 jaar oud is. Zij worden gevonden in heel Europa en het Midden-Oosten. Westeuropese Neanderthalres hebben gewoonlijk een forsere vorm en worden soms de “klassieke Neanderthalers” genoemd. Elders gevonden Neanderthalers neigen minder bovenmatig fors te zijn. (Trinkaus en Shipman 1992; Trinkaus en Howells 1979; Gore 1996)
Homo floresiensis
Homo floresiensis werd ontdekt op het Indonesische Eiland Flores in 2003. Er zijn fossielen ontdekt van een aantal individuen. Het volledigste fossiel is van een volwassen wijfje van ongeveer 1 meter lang met een hersenengrootte van 417 cc. Andere fossielen wijzen erop dat dit een normale grootte voor de floresiensis was. Men denkt dat de floresiensis een dwergvorm van de Homo erectus is - het is niet ongewoon dat dwergvormen van grote zoogdieren op eilanden evolueren. H. floresiensis was volledig tweevoetig, gebruikte steenhulpmiddelen, vuur en joeg op dwergolifanten die ook op het eiland worden gevonden. (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2004, Lahr en Foley 2004)
Homo sapiens sapiens (modern)
De moderne vormen van de Homo sapiens verschijnen voor het eerst ongeveer 195.000 jaar geleden. De moderne mensen hebben een gemiddelde hersenengrootte van ongeveer 1350 cc. Het voorhoofd stijgt scherp, de oogkassen zijn zeer klein of meestal gewoonlijk afwezig, de kin is prominent en het skelet is zeer slank. Ongeveer 40.000 jaar geleden, met het verschijnen van de cro-Magnon cultuur, begonnen de hulpwerktuigen duidelijk meer verfijnd te worden, met het gebruik van een grotere verscheidenheid van grondstoffen zoals been en geweitakken en het bezitten van nieuwe instrumenten voor het maken van kleding, gravures en beeldhouwwerken. Verfijnd kunstwerk, in de vorm van verfraaide werktuigen, parels, ivoorgravures van mensen en dieren, kleibeeldjes, muziekinstrumenten en spectaculaire holschilderijen, verscheen in de loop van de volgende 20.000 jaar. (Leakey 1994)
Zelfs binnen de laatste 100.000 jaar, kunnen de tendensen op lange termijn naar kleinere kiezen en de verminderde forsheid worden onderscheiden. Het gezicht, de kaak en de tanden van de Mesolitische mensen (ongeveer 10.000 jaar geleden) zijn ongeveer 10% forser dan de onze. De hogere Paleolitische mensen (ongeveer 30.000 jaar geleden) zijn ongeveer 20 tot 30% forser dan de moderne waarden in Europa en Azië. Deze worden beschouwd als moderne mensen, hoewel zij soms "primitief" worden genoemd. Interessant genoeg, hebben sommige moderne mensen (inheemse Australiërs) een tandgrootte dat meer typeert aan de archaïsch sapiens. De kleinste tandgrootte zijn gevonden in die gebieden waar de voedselbereidingstechnieken het langst werden bebruikt. Dit is een waarschijnlijk voorbeeld van natuurlijke selectie die binnen de laatste 10.000 jaar (Steun 1983) is voorgekomen.
Chronologie: Dit diagram geeft een ruwe tijdlijn weer waarin elke hominidesoort leefde: