Wat is evolutionair opportunisme?

Douglas Theobald
Bart De Smet

Opportunisme en evolutionaire dwang
 
 
T. H. Huxley, naar Darwin (Huxley 1900, 2:27)
 
Het principe van evolutionair opportunisme is nauw verwant met de evolutionaire theorie en met de effecten van eventualiteit (sommige auteurs verwijzen naar het concept van opportunisme als “het principe van continuïteit”) (Crick 1968). Afstamming met graduele aanpassing betekent dat nieuwe organismen enkel en alleen structuren kunnen gebruiken en modificeren die ze via hun voorouders hebben verkregen; ze zijn afhankelijk van hun geschiedenis. Nieuwe structuren en functies moeten gevormd worden uit vorige, oudere structuren (Futuyma 1998, pp. 110, 671-674). Dit komt doordat structuren, in tegenstelling met functies, worden overgeërfd. Structurele nieuwigheden die nog niet eerder voorkwamen zouden zeer raar zijn. Dit zorgt voor een hoge druk voor de mogelijke evolutiewegen, zoals Huxley goed opmerkte in bovenstaand citaat.
 
Voorspelling 1: Anatomische parahomologie “Laat de wateren overvloedig bewegende schepsels voortbrengen die leven bezitten en gevogelte dat boven de aarde, in het open firmament van de hemel, vliegt.” Waarom schenkt het water ook het leven aan vogels? Omdat er, om het zo te zeggen, een familiaire link is tussen wezens die vliegen en wezens die zwemmen. Op dezelfde maar waarop vissen het water doorklieven, waarbij ze hun vinnen gebruiken om zich door het water te vervoeren en hun staarten om hun ongecompliceerde bewegingen te sturen, zo zien we vogels in de lucht drijven door middel van hun vleugels. Beiden begunstigd met de mogelijkheid tot zwemmen, heeft hun gemeenschappelijke afkomst van het water hen tot één familie gevormd.
- St. Basil, Bishop of Caesarea, 329-379 A.D. van De Hexaemeron: Homily VIII.- The Creation of Fowl and Water Animals. Geeft ons een van de vroegste verwijzingen naar de gemeenschappelijke afkomst van biostructurele gelijkenis
 
Een groot gevolg van de dwang van gradualisme is het voorspelde bestaan van de parahomologie. Parahomologie, zoals de term hier gebruikt wordt, is een overeenkomst van structuur ondanks een verschil in functie. Wanneer uit één soort twee nieuwe soorten vertakken, zal ofwel een van soorten ofwel beide soorten verschillende functies nodig kunnen hebben. Aangezien de nieuwe soort reeds bestaande structuren moet verkrijgen en aanpassen om de nieuwe functies uit te voeren, zal dezelfde structuur die gedeeld wordt door beide soorten een verschillende functie uitoefenen in beide soorten. Dat is de parahomologie. Het volgt het feit dat parahomologische structuren een geschiedenis hebben die verklaarbaar zou zijn aan de hand van andere lijnen van evolutionair bewijs, aangezien de afgeleide kenmerken ( hetgene deze nieuwe functies en structuren nu zijn) geevolueerd zijn van eerder primitieve ( anders gezegd ‘oudere’) structuren. Als gevolg kunnen er gedetailleerde voorspellingen gemaakt worden over de mogelijke morfologie van intermediaire fossielen.
 
Het bewijs ter bevestiging:
Er zijn talrijke voorbeelden van parahomologie in levende en uitgestorven diersoorten – dezelfde beenderen in ongeveer dezelfde posities in primaathanden, vleermuisvleugels, vleugels van vogels, pterosaurus vleugels, walvis en pinguïn flippers, paardenpoten, de graafpoten van mollen en poten met zwemvliezen bij amfibieën. Al deze dieren hebben gelijkaardige structuren die meerdere verschillende taken volbrengen. De fylogenetische boom toont ons waarom deze soorten dezelfde structuur hebben: ze hebben gemeenschappelijke voorouders met deze kenmerken. Dat is de conclusie bevestigd door de fylogenetische boom , alhoewel deze parahomologische kenmerken niet gebruikt werden om deze soorten te groeperen. Objectief gezien is dit werkelijk een opzienbarend resultaat, sinds enkel gemeenschappelijk verworven kenmerken, die dezelfde structuur en functie hadden, bepaalden welke soorten gegroepeerd werden in een fylogenie. (we verwijzing naar de uitleg over cladistische methodologie voor verdere dicussie)
Bijkomend, heeft onafhankelijk bewijs van het fossiel bestand bevestigd dat vele van die structuren afgeleid zijn van andere. Het fossiel bestand toont een algemene chronologische vooruitgang van intermediaire vormen tussen therapode dinosaurussen en moderne vogels: therapodenstructuren veranderen in moderne vogelstructuren. (Carroll 1988; Carroll 1997; Sereno 1999). Deze reeks is toegelicht door Eoraptor (~230 Mya), de Herrerasauridae (~230-210 Mya), de Ceratosauria (~220-65 Mya), de Allosauroidea (180-90 Mya), de Deinonychosauria (150-65 Mya), Archaeopteryx (~150 Mya), de Confuciusornithidae (145 Mya), de Enantiornithes (145 Mya-65 Mya), en de Euornithes (65 Mya-recent) (Sereno 1999). Figuur 3.1.1 toont de voorpoten van 4 intermediaire vertegenwoordigers van het geslacht van vogels.(Carroll 1988, p. 340; Carroll 1997, p. 309).
vleugels
Fig. 1: Vergelijking van de voorpoten van verscheidene afstammelingen van moderne vogels. Voorste ledematen van (A) de ornitholestes, een therapode dinosaurus, (B) de Archaeopteryx, (C) de Sinornis, een zeer oude vogel van de vroege krijtperiode, en (D) de vleugel van de hedendaagse kip.
 
Mogelijke ondermijning van de theorie:
Het fossiel bestand zou een chronologisch geleidelijke vooruitgang van vogelvleugels naar reptielenarmen kunnen tonen; hoe dan ook, het omgekeerde is het geval. Het zou een sterke ondermijning van de theorie zijn moest het kunnen worden aangetoond dat de primitieve structuren van de voorspelde voorouders van een organisme niet optimaal veranderd konden worden in de hedendaagse bekomen structuren. Een duidelijk leuk voorbeeld, echter in alle ernst behandeld, is de macro-evolutionaire onmogelijkheid om ooit een dier als de Pegasus te vinden. Aangezien de pegasus een zoogdier zou zijn dat sterk aanligt tegen het paard , zou men aannemen dat zijn vleugels bekomen kenmerken zijn.Pegasus vleugels kunnen echter geen veranderingen zijn van voorouderlijke structuren, aangezien de onmiddellijk voorspelde voorouder van de Pegasi en paarden geen mogelijke structuur hadden om te veranderen. (Futuyama 1998, p.110).
Analoog kunnen we voorspellen dat we nooit vogels zullen vinden met zowel vleugels als armen of mollusken die chloroplasten bezitten, hoewel deze structuren wel bruikbaar zouden zijn voor deze organismen. Op dezelfde manier zou het een sterke ondermijning zijn mocht de fylogenetische boom geen structurele continuïteit hebben, maar eerder een functionele continuïteit of zelfs helemaal geen vorm van herkenbare continuïteit. Zie ook: de ondermijning voor voorspelling 4
 
Voorspelling 2: Moleculaire parahomologie
 
 
Het bewijs ter bevestiging:
Op moleculair niveau is het bestaan van parahomologie vrij indrukwekkend. Een groot aantal eiwitten met sterk verschillende functies hebben opvallende overeenkomsten in aminozuursequenties en driedimensionale structuren. Een frequent aangehaald voorbeeld is lysozyme en α-lactalbumine. Bijna alle dieren bezitten lysozyme. Het is een gesecreteerd eiwit dat, ter bescherming, bacteriële celwanden afbreekt(Voet and Voet 1995, p. 381). α-lactalbumine is structureel sterk gelijkend op lysozyme, alhoewel zijn functies heel verschillend is (het is betrokken in de lactosesynthese in de borstklieren van zoogdieren) (Acharya et al. 1989; Voet and Voet 1995, p. 608). Het kan vaak aangewezen worden via moleculaire fylogenie, zoals in dit geval, dat het eiwit met de meest basale functie (dit is lysozyme) ook het oudste eiwit is. (Prager and Wilson 1988; Qasba and Kumar 1997).
Op grotere schaal kwam er een verbazingwekkende bevestiging van deze evolutionaire voorspelling door de analyse van Saccharomyces cerevisiae (bakkersgist) en Caenorhabditis elegans (een worm). De genomen van beide organismen zijn vrij recent gesequeneerd (Barrell 1996; Caenorhabditis elegans Sequencing Consortium 1998). De genen gebruikt door de gist, een unicellulair organisme, zijn grotendeels genen die rechtstreeks geassocieerd zijn met kern biochemische functies, die door alle organismen worden uitgevoerd. Vanuit een evolutionair standpunt zouden we verwachten dat deze genen ancestraal zijn. Aldus werd er verwacht en aangetoond dat de worm een grote meerderheid van deze genen bezit. Echter, zouden de extra genen die gebruikt worden door de worm, en een aandeel hebben in multicellulariteit, recenter ontwikkeld zijn. Fylogenetische analyse heeft aangetoond dat dit inderdaad het geval is. De overgrote meerderheid van de extra genen in de worm lijken rechtstreeks afgeleid van genen die cellulaire kernfuncties vervullen, wat in overeenstemming is met de evolutionaire voorspellingen (Chervitz et al. 1998).
 
Een zelfs grootschaligere studie van de gekende eukaryote genomen heeft verder aangetoond dat parahomologie weelderig is in de natuur en dat structurele vernieuwing in verhouding zeldzaam is (Rubin et al. 2000). In een speciale uitgave van het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Science, herzagen meer dan 50 onderzoekers de inhoud van de geheel gesequeneerde genomen van Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans, Saccharomyces cerevisiae, en de mens ( respectievelijk een insect, een worm, een ééncellige fungus en een zoogdier – een zeer brede range van verschillende taxa). Er zijn ongeveer 18.000 identificeerbare genen in Caenorhabditis elegans ( een belangrijk laboratoriumorganisme), waarvan de helft kopijen zijn van andere genen in hetzelfde genoom. Op dezelfde manier bestaat 40 percent van het genoom van het insect uit overtollige genen. Uit sequentievergelijkingen blijkt dat gemiddeld 70 percent van de genen van een van deze organismen gedeeld worden met de andere organismen - wat aanwijst dat de meeste genen hergebruikt werden gedurende de evolutie voor verschillende functies in deze verschillende organismen. Deze uitdrukking is zeker een onderschatting sinds dat er heel veel eiwitten gekend zijn die dezelfde driedimensionale structuur hebben, ondanks dat deze gelijkenissen niet detecteerbaar zijn door enkel en alleen sequentievergelijkingen (een verwacht resultaat van de sterke structurele en functionele overtolligheid van eiwitten en nucleïnezuren wordt grondiger besproken in voorspelling 4.1 en 4.2). Op opvallende wijze hebben sommige fruitvliegen die morfologisch bijna niet te onderscheiden zijn (zoals Drosophila melanogaster en Drosophila virilis) evenzo een schijnbare genomische overeenkomst van 70% (Schmid and Tautz 1997). In de laatste analyse is er zeer weinig structurele of genomische vernieuwing gedurende de evolutie van eukaryoten aangezien de meeste genen gewoonweg gekopieerd en/of hergebruikt werden, met een minimum aan wijzigingen, hetzij in hetzelfde organisme, hetzij in verschillende organismen. Bovendien is de graad van verschil tussen organismen (~ 30%, waarschijnlijk reflecteert dit de hoeveelheid aan genetische evolutie die hen scheidt) klaarblijkelijk verantwoordelijk voor geleidelijke micro-evolutionaire processen zoals deze die leidde tot de divergentie van verschillende soorten fruitvliegen.
Mogelijke ondermijning van de theorie:
Eiwitten die recenter geëvolueerde functies uitvoeren zouden statistisch significante overeenkomsten moeten hebben met eiwitten die kernfuncties vervullen. Het is evolutionair problematisch als dit niet zo zou zijn. Bovendien zou het in strijd zijn met de evolutionaire theorie als we zouden ontdekken dat genen die betrokken zijn in multicellulaire functies diepere wortels hebben in hun fylogenien (als deze genen dus ouder zijn dan de genen van de kernfuncties) (Chervitz et al. 1998).
 
Voorspelling 3: Anatomische analogie
Een gevolg van het principe van evolutionair opportunisme is analogie. Analogie is het geval waar verschillende structuren dezelfde of gelijkaardige functies uitvoeren in verschillende organismen. Twee van elkaar gescheiden soorten hebben een verschillende geschiedenis en andere structuren; als beide soorten eenzelfde functie ontwikkelen, verkrijgen ze verschillende structuren om deze nieuwe functie uit te oefenen. Analogie moet ook voldoen aan het principe van structurele continuïteit; analogie moet worden verklaard in termen van structuren van voorspelde voorouders.
 
Het bewijs ter bevestiging:
Er zijn veel anatomische voorbeelden van functionele analogie. Eén daarvan zijn de ogen van gewervelde dieren en koppotigen. Een ander voorbeeld, dat reeds vroeger werd vermeld, is dat van woestijnplanten uit Amerika en de Sahara die verschillende structuren gebruiken voor dezelfde functies die nodig zijn om te overleven in droge, dorre regio’s. Sommige zoogdieren ( walvissen, zeekoeien, dolfijnen), vogels( pinguïns) en vissen hebben allemaal de mogelijkheid om te leven en zwemmen in waterige omgevingen, en hiervoor gebruiken ze duidelijk volledig verschillende structuren. Hoewel ze nu gewijzigd zijn, waren al deze structuren die deze functies vervullen ook aanwezig in hun verwachte voorouders.
 
Mogelijke ondermijning van de theorie:
We verwachten niet dat er nieuwe soorten dolfijnen, walvissen, pinguïns, of een ander dicht familielid van de zoogdieren zal worden ontdekt met kieuwen(een mogelijke analogie met vissen), sinds hun onmiddellijke voorouders kieuwen, of kieuwachtige structuren van waar ze zouden kunnen zijn afgeleid, verloren hebben. Dit is de macro-evolutionaire voorspelling, ondanks het feit dat kieuwen voor aquatische zoogdieren en vogels extreem voordelig zouden zijn. Zie ook onderstaande ondermijning voor moleculaire analogie, punt 14.
 
Voorspelling 4: Moleculaire analogie
Net zoals parahomologie moet analogie op zowel macroscopisch als moleculair level worden voorgesteld.
 
Het bewijs ter bevestiging:
Een vertrouwd moleculair voorbeeld is dat van de drie proteasen subtilisine, carboxypeptidase II en chymotrypsine. Deze drie eiwitten zijn allemaal serine proteasen (ze breken andere eiwitten af in de spijsvertering). Ze hebben dezelfde functie, dezelfde katalytische residuen in hun actieve centrum en ze hebben dezelfde katalytische mechanismen. Nochtans hebben ze geen sequentiële of structurele gelijkheid.
Een ander moleculair voorbeeld is dat van de DNA polymerasen. DNA polymerasen zijn de eiwitten die de verdubbeling van een DNA streng katalyseren; ze katalyseren veelvoudige addities van nucleotiden aan een DNA streng. Alle structuren vastberaden voor DNA polymerasen hebben een duidelijke structurele gelijkheid uitgezonderd één, rat polymerase β (Davies et al. 1994; Voet and Voet 1995, p. 1040). Met uitzondering van rat polymerase β zijn alle DNA polymerasen vermoedelijk gerelateerd door divergente evolutie. Rat polymerase β heeft structurele gelijkheid met nucleotidyl transferasen, dewelke de additie van een nucleotide aan een DNA streng katalyseren. Kennelijk is rat polymerase β door mutatie geëvolueerd vanuit nucleotidyl transferasen om de additie van meerdere nucleotiden ipv één enkel nucleotide te katalyseren ( wat mooi illustreert waarom analogie uiteindelijk ook parahomologie is) (Aravind and Koonin 1999).
Mogelijke ondermijning van de theorie:
Parahomologie en analogie zijn specifieke voorspellingen van macro-evolutie en het principe van evolutionair opportunisme. Het is mogelijk dat een wereld zou kunnen ontstaan zonder gevallen van biologische parahomologie of analogie. Bijvoorbeeld: levende organismen kunnen worden geconstrueerd op een modulaire manier, zoals de meeste antropogene creaties, waarbij iedere specifieke structuur een specifieke functie vervult.
 
Voorspelling 5: Anatomische suboptimaliteit
Evolutionair opportunisme resulteert ook in suboptimale functies en structuren. Zoals reeds hierboven uiteengezet, in het geleidelijk aan ontwikkelen van een nieuwe functie, moeten organismen tevreden zijn met wat ze reeds hebben. Dus, functies worden mogelijk verricht door structuren die verschillend zouden geschikt zijn (vb. efficiënter) als de definitieve functie van in het begin gekend was. “Suboptimaliteit” betekent niet dat een bepaalde structuur slecht functioneert. Het betekent eenvoudigweg dat een structuur met een efficiëntere design ( gewoonlijk met minder overtollige complexiteit) eenzelfde finale functie even goed kan uitoefenen. Suboptimale structuren en functies zouden een gradualistische, historisch evolutieve verklaring moeten hebben, gebaseerd op de opportunistische rekrutering van voorouderlijke structuren, als deze geschiedenis gekend is van andere bewijsstukken (vb. als de geschiedenis fylogenetisch door dicht verwante organismen of fossiele geschiedenis is bepaald).
 

Suboptimaliteit en niet-vereenvoudigbare complexiteit
Het verschijnsel van suboptimale functie is vertrouwelijk gerelateerd aan de gevolgtrekking van Intelligent Design. Vanzelfsprekend zijn er veel niet efficiënte manieren om een bepaalde functie uit te voeren; hoewel sommige functies zeer efficiënt worden uitgevoerd. Deze structuren die extreem efficiënte functies uitvoeren zijn vaak op intelligente wijze ontworpen. Op dezelfde manier denken we veelal dat de beste ontwerper diegene is die een structuur ontwerpt die een functie op de meest elegante manier uitvoert en dit met minimale complexiteit.
In termen van Intelligent Design voorstander Michael Behe is niet-vereenvoudigbare complexiteit een maat van efficiënt ontwerp (hetzij echt of duidelijk). Dit zijn Behe’s eigen woorden: “ Met een niet-vereenvoudigbare complex bedoel ik een eenvoudig systeem samengesteld uit verscheidene goed-aangepaste interagerende delen die de basisfunctie veroorzaken, waarbij het verwijderen van een van deze delen het effectief functioneren van het systeem doet ophouden.” (Behe 1996, p. 39, nadruk in het origineel, mijn tussenzin).
Een gelijkaardige manier om de evolutionaire voorspelling van suboptimale functie te verklaren is dat vele biologische systemen een niet reduceerbaar complex zouden moeten zijn. Verder zal in de meeste biologische gevallen een niet reduceerbaar complex systeem niet het eenvoudigste systeem zijn dat eenzelfde functie kan uitvoeren. Dezelfde functie kan bijvoorbeeld door twee systemen van ongelijke complexiteit worden uitgeoefend in twee verschillende organismen. Vergelijkende moleculaire biologie heeft aangetoond dat vele niet-overtollige genetische systemen (bv. IC systemen) in één bepaalde soort door minder complexe systemen worden uitgevoerd in andere organismen. Voorts zijn in talrijke gevallen vele, als niet de meeste biologische systemen in feite genetisch overbodig (d.w.z.dat ze geen IC zijn).
Nota: Het bovengenoemde punt is geen weerlegging van Behe’s centrale argument dat zeer complexe IC systemen moeilijk geleidelijk aan evolueren (Behe 1996, p. 40). Niettemin is de thesis van Behe geen strenge wetenschappelijke hypothese omdat het zeer moeilijk, tot onmogelijk, is om positief ondersteunend bewijsmateriaal op te stellen. Men kan positief bevestigen dat een bepaald systeem niet het eenvoudigste IC systeem is door een functioneel gelijkaardig systeem met minder onderdelen te bestuderen in een ander organisme. Nochtans kan men niet aantonen dat het onmogelijk is voor een bepaald IC systeem om gradueel te evolueren. Dit probleem is vooral ernstig sinds Behe gemakkelijk toegeeft dat IC systemen geleidelijk aan kunnen evolueren (bv. hemoglobine) (Behe 1996, pp. 40, 206-207). In feite, gegeven voldoende herhalingen van evolutionaire selectie, is er theoretisch een functionele graduele weg naar elke IC structuur (Behe 1996, p. 40; Thornhill and Ussery 2000). De thesis van Behe komt dus neer op een kwestie van tijd, niet van mogelijkheid. Ondanks dit feit overweegt Behe nooit evolutionaire tijdbeperkingen of mate van graduele evolutie.

 
Het bewijs ter bevestiging:
Het maag en darm systeem doorkruist het ademhalingsstelsel. Functioneel is dit suboptimaliteit; het zou voordelig zijn als we tegelijkertijd zouden kunnen ademen en zuigen. Spijtig genoeg kunnen we dit niet en dit is de reden waarom we vatbaar zijn voor dood door wurging. Nochtans is daar een goede evolutionaire reden voor deze schikking. The Osteolepiformes (longvissen van het Devoon), van waaruit zoogdieren evolueerden, zogen lucht aan om te ademen. Slechts later gebruikten de voorouders van zoogdieren de reukgevoelige neusgaten van vissen voor de ademhalingsfunctie op het land. Zo gebeurde het dat de neusgaten (die oorspronkelijk alleen voor het ruiken werden gebruikt) zich aan de tegenovergestelde kant van de slokdarm bevinden, in vergelijking met de longen (Futuyma 1998, p. 5). De mens heeft dit originele ontwerp overgeërfd, alhoewel het nu ‘problemen’ veroorzaakt.
Een ander anatomisch voorbeel van suboptimaliteit is de omgekeerde zoogdierretina, met zijn blinde vlek. Het is ‘omgekeerd’ omdat de bloedvaten van de retina (netvlies) en de zenuwen zich bovenop de retina bevinden, en het licht moet zich hierdoor een weg banen alvorens in te vallen op de lagergelegen, lichtgevoelige cellen. De blinde vlek wordt veroorzaakt door de holte waar de zenuwen samenkomen en door de retina dringen om zich zo naar de hersenen te begeven. Om deze vele problemen eigen aan een omgekeerde retina te beperken, gebruikt het gewervelde oog verschillende complexe, compenserende structuren en mechanismen (bv. fovea’s en langzamere, meer transparante niet-gemyeliniseerde zenuwen).
Cephalopoden (Koppotigen; bv. pijlinktvissen en octopussen) hebben ogen met een gelijkaardige vorm, gebaseerd op dezelfde mechanistische principes als die van zoogdier ogen. Nochtans, in tegenstelling met zoogdier ogen hebben Cephalopoden ogen met sterk verschillende onderliggende retinale structuren (bv. ze zijn niet omgekeerd) en hebben ze geen blinde vlekken (Goldsmith 1990; Williams 1992, pp. 72-74). Dit suggereert dat zoogdieren ook ogen zonder blinde vlekken konden hebben.
Er zijn tal van andere voorbeelden van suboptimale functie in het stuk over suboptimaal ontwerp.
Mogelijke ondermijning van de theorie:
Een sterke weerlegging van deze theorie zou de ontdekking zijn van een zoogdier waarvan het darm en maag systeem en het ademhalingsstelsel niet kruisen, of een reptiel of zoogdier zonder blinde vlekken in zijn ogen, enz…Dit komt doordat het ‘poor design’ niet kan worden “bevestigd” door evolutionaire processen, zelfs al zou een verbetering van het probleem voordelig zijn voor het organisme. De enige “bevestiging” die evolutionair is toegestaan is een vrij minder belangrijke wijziging van wat reeds bestaat.
Nota: Leden van deze klasse van argumenten konden mogelijk teniet worden gedaan indien een veronderstelde suboptimale structuur die functioneel efficiënt zou zijn inderdaad gevonden werd. Nochtans verandert voor de meeste voorbeelden de basisconclusie niet door het vinden van een belangrijke functie voor de specifieke structurele schikking. Bijvoorbeeld is de blinde vlek in het netvlies in vertebraten misschien werkelijk noodzakelijk voor een belangrijke functie, of misschien heeft het een nog onbekende functie die specifiek is voor landdieren. In feite hebben enkele anti-evolutionisten voorgesteld dat het complexe omgekeerde zoogdieroog, met zijn blind vlek, vereist is voor Aards leven, terwijl het efficiëntere, niet omgekeerde Cephalopode-oog volstaat voor een duistere onderwatervisie (Bergman 2000). Maar dan stelt de volgende vraag zich: waarom hebben gewervelde vissen omgekeerde ogen? Het bouwplan van het oog van gewervelden met zijn extra onnodige complexiteit is suboptimaal voor vissen, sinds het elegantere, efficiëntere, minder complexe Cephalopode-oog onderwaterfuncties evengoed kon uitvoeren. Het suboptimaliteit argument is niet weerlegd, de nadruk is slechts verplaatst van het ene organisme naar het andere. Voorts zou de macro-evolutionaire hypothese nog steeds weerlegd worden bij de ontdekking van gewervelde beenvissen met omgekeerde ogen. Voor meer informatie zie het kader van “ Suboptimale en niet-vereenvoudigbare complexiteit”
 
Voorspelling 6: Moleculaire suboptimaliteit
Het principe van onvolmaakt ontwerp zou eveneens van toepassing moeten zijn op biomoleculaire organisatie.
Het bewijs ter bevestiging:
Door de recente sequenering van het menselijke genoom heeft men gevonden dat minder dan 2% van het DNA in het genoom van de mens gebruikt wordt voor het aanmaken van eiwitten (International Human Genome Sequencing Consortium 2001, p. 900). 45% van ons genoom bestaat uit transposons, die geen gekende functie voor het individu dienen (behalve voor het veroorzaken van een significante fractie aan genetische ziekten en kankers) (Deininger and Batzer 1999; Ostertag and Kazazian 2001). Eén retrotransposon, LINE1, vormt 17% van het menselijke genoom (Ostertag and Kazazian 2001; Smit 1996, IHGSC 2001, p. 879-882). Alle tot nog toe geteste specifieke, individuele Alu transposons vertoonden geen functionaliteit. (Deininger and Batzer 1999). Dus, zelfs als deze genetische elementen in feite een bona fide functie als geheel verstrekken, zouden zij enkele van de meest inefficiënte genen blijven gekend in de biologie, te wijten aan hun bovenmatig aantal en hun gekende tendens om ziekten te veroorzaken.
 

Fig 2: Paramecium aurelia en Paramecium caudatum. Paramecium caudatum (rechts) heeft 45 keer zoveel DNA in zijn genoom als Paramecium aurelia (links). Het genoom van Paramecium caudatum is ook 3 keer zo lang als dat van u (verondersteld dat u een mens bent, wat zo is)
Ongeveer 20% van het menselijke genoom bestaat uit pseudogenen, waarvan de meerderheid geen functie voor het individu vervullen. Een opmerkelijk voorbeeld is het glyceraldehyde-3-fosfaat dehydrogenase (GDPH) gen. Mensen bezitten één functioneel GDPH gen, maar er zijn op zijn minst 20 GDPH pseudogenen. In muizen zijn er ongeveer 200 GDPH pseudogenen. Naast één of twee functionele exemplaren, zijn er tussen de 20 en de 30 cytochroom c pseudogenen bij zowel mensen als de rat (Li 1997, p. 349).
De meerderheid van de eukaryote genen die coderen voor functionele eiwitten worden onderbroken door niet-coderende sequenties genaamd introns. Introns moeten worden weggeknipt alvorens de informatie die vervat zit in de genen kan gebruikt worden voor de aanmaak van eiwitten. Introns maken voor 80% deel uit van een gemiddeld gewervelde gen (Voet and Voet 1995, p. 1144). Evenals transposons dienen de introns geen doel ( in zeldzame gevallen zijn ze betrokken in genregulatie of coderen ze voor functioneel RNA).
De rest van het DNA in het eukaryote genoom zijn voornamelijk kort herhaalde sequenties zoals AAAAAA, CACACA of CGGCGGCGG (IHGSC 2001, p. 879). Het blijkt dat er geen efficiënt mechanisme is om het genoom van metazoa (dieren) te bevrijden van vreemd DNA; eenmaal extra DNA in het genoom van een dier wordt binnengebracht, moet het daar blijven.
Zelfs protisten, ééncellige organismen, zijn onderworpen aan zo’n evolutionaire jury-optuiging. Twee ciliaten, Paramecium aurelia en Paramecium caudatum zijn vrijwel niet te onderscheiden via morfologische en fenotypische analyses (Zie figuur 3.6.1). Nochtans heeft de eerste minder dan 200.000 kb DNA in zijn genoom, terwijl het genoom van de tweede bijna 9.000.000 kb DNA bevat, wat klaarblijkelijk op zijn minst 45 keer zoveel is dan wat werkelijk nodig is (Li 1997, p. 383). Merk ook op dat Paramecium caudatum, een ééncellig organisme, 3 maal zoveel DNA heeft als een mens.
Heel wat energie wordt besteed bij het behandelen van dit overtollige DNA; hoewel al deze moleculaire voorbeelden ook overtuigende verklaringen hebben gebaseerd op een evolutionaire geschiedenis. Zie het moleculaire bewijsmateriaal in voorspellingen 4.3 – 4.5 voor meer informatie (Li 1997).
Mogelijke ondermijning van de theorie:
Omdat evolutie geen vooruitzichten heeft en toekomstige functies niet kunnen worden voorspeld, zou het uiterst verdacht zijn als biologische moleculaire systemen efficiënt werden ontworpen. Opnieuw sluit dit geen complexiteit uit, slechts efficiëntie van het mechanisme.
 
 
Referenties

  • Acharya, K. R., D. I. Stuart, et al. (1989) "Refined structure of baboon alpha-lactalbumin at 1.7 Å resolution - comparison with c-type lysozyme." Journal of Molecular Biology 208: 99-127.
  • Aravind, L., and Koonin, E. V. (1999) "DNA polymerase beta-like nucleotidyl transferase superfamily: identification of three new families, classification, and evolutionary history." Nucleic Acids Research 27: 1609.
  • Barrell, B. G., et al. (1996) "Life with 6000 genes." Science 274: 546-567.
  • Behe, M. (1996) Darwin's Black Box. New York, Touchstone.
  • Bergman, J. (2000) "Is the inverted human eye a poor design?" Perspectives on Science and Christian Faith 52: 18-30.
  • Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. New York, W. H. Freeman and Co.
  • Carroll, R. L. (1997) Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.
  • Chervitz, S. A., et al. (1998) "Comparison of the complete protein sets of worm and yeast: Orthology and divergence." Science 282: 2022-2028.
  • Caenorhabditis elegans Sequencing Consortium (1998) "Genome sequence of the nematode C. elegans: A platform for investigating biology." Science 282: 2012-2018.
  • Crick, F. H. C. (1968) "The origin of the genetic code." Journal of Molecular Biology 38: 367-379.
  • Davies, J. C. I., R. J. Almassey, et al. (1994) "2.3 Å crystal structure of the catalytic domain of DNA polymerase beta." Cell 76: 1123-1133.
  • Deininger, P. L., and Batzer, M. A. (1999) "Alu repeats and human disease." Mol Genet Metab. 67: 183-193.
  • Futuyma, D. (1998) Evolutionary Biology. Third edition. Sunderland, MA, Sinauer Associates.
  • Goldsmith, T. H. (1990) "Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes." Quarterly Review of Biology 65: 281-322.
  • Huxley, T. H. (1900) Life and letters of Thomas Henry Huxley. London, MacMillan.
  • International Human Genome Sequencing Consortium (2001) "Initial sequencing and analysis of the human genome." Nature 409: 860-921.
  • Li, W.-H. (1997) Molecular Evolution. Sunderland, MA, Sinauer Associates.
  • Ostertag, E.M., and Kazazian, H. H. (2001) "Biology of mammalian L1 retrotransposons." Annu Rev Genet 35: 501-538.
  • Novick, G. E., Gonzalez, T., Garrison, J., Novick, C. C., Batzer, M. A., Deininger, P. L., Herrera, R. J. (1993) "The use of polymorphic Alu insertions in human DNA fingerprinting." EXS. 67: 283-291.
  • Novick, G. E., Novick, C. C., Yunis, J., Yunis, E., Martinez, K., Duncan, G. G., Troup, G. M., Deininger, P. L., Stoneking, M., Batzer, M. A., et al. (1995) "Polymorphic human specific Alu insertions as markers for human identification." Electrophoresis 16: 1596-1601.
  • Prager, E. M., and Wilson, A. C. (1988) "Ancient origin of lactalbumin from lysozyme: analysis of DNA and amino acid sequences." Journal of Molecular Evolution 27: 326-335.
  • Qasba, P. K., and Kumar, S. (1997) "Molecular divergence of lysozymes and alpha lactalbumin." Critical Review of Biochemistry and Molecular Biology 32: 255-306.
  • Rubin, G. M. et al. (2000) "Comparative Genomics of the Eukaryotes." Science 287: 2204-2218.
  • Schmid, K. J., and Tautz, D. (1997) "A screen for fast evolving genes from Drosophila." Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94: 9746-9750.
  • Sereno, P. C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs." Science 284: 2137-2147.
  • Smit, A. F. A. (1996) "The origin of interspersed repeats in the human genome." Current Opinion in Genetics and Development 6: 743-748.
  • Thornhill, R. H., and Ussery, D. W. (2000) "A classification of possible routes of Darwinian evolution." Journal of Theoretical Biology 203: 111-116.
  • Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York, John Wiley and Sons.
  • Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press