UGent

Wat is de great chain of being en welke invloed had dit concept op evolutionair denken?

Auteur: Bart Klink - docent aan het CIOS

De Great Chain of Being, missing links en overgangsvormen
Al sinds mensenheugenis wordt de natuur door mensen op een bepaalde manier ingedeeld, ook de levende natuur. Meestal wordt er hierbij van uitgegaan dat soorten onveranderlijk zijn omdat ze een soort essentie hebben. Het is niet alleen te vinden in de Bijbel (waarin God wezens naar hun aard schiep), maar ook in Plato’s Vormen (of Ideeën) en latere vormen van idealisme. Ondanks dat er bijvoorbeeld paarden zijn in allerlei soorten en maten, delen ze volgens dit gedachtegoed een essentie die ze alle tot Paard maakt. Aristoteles breidde deze visie uit tot een kettingachtige serie van vormen, waarbij elke vorm een schakel representeert in de progressie van imperfectie tot perfectie (Strickberger, 2000). Dit is bekend geworden onder de naam Scala Naturae, ladder van de natuur. Hetzelfde idee is later ook bekend geworden als de >Great Chain of Being (Fig).

Fig.: Great chain of being.
Dit idee snijdt intuïtief hout omdat we in de natuur verschillende maten van complexiteit waarnemen, waardoor er gemakkelijk een rangschikking plaatsvindt van laag naar hoog, van primitief naar geavanceerd. Deze orde in de levende natuur werd gezien als het werk van God. De statische aard van deze ordelijke rangschikking bleef volgens velen bewaard doordat elk nieuw organisme begon als een miniatuurversie en tijdens de embryonale ontwikkeling slechts vergroot werd tot een volwassene (en dus niet wezenlijk veranderde van vorm), een opvatting die bekend staat als preformatie. Omdat het aansloot bij zowel de intuïtie als religieuze opvattingen, is het niet verwonderlijk dat het populair is gebleven tot ruim in de achttiende eeuw. Een prominente aanhanger was Charles Bonnet (1720 – 1793), die een uitgebreide Chain of Being beschreef in zijn Contemplation of Nature uit 1764. Het rangschikken van alle dieren in één ketting bleek nog niet eenvoudig te zijn, wat soms leidde tot (naar hedendaagse maatstaven) vreemde schakels. Zo beschouwde hij bijvoorbeeld vleermuizen als schakel tussen vogels en zoogdieren. Walvissen zette hij zelfs op de enige zijtak aan zijn ketting (Bowler, 2003).
 
In de loop der tijd kwam er meer dynamiek in de statische kijk op de levende natuur. Bonnet zelf stond op latere leeftijd een beperkte mate van ontwikkeling toe in zijn ketting. Dat de ene soort na verloop van tijd over kon gaan in een andere (transmutatie) werd betoogd door twee bekende auteurs: Erasmus Darwin (1713 – 1802, de grootvader van Charles Darwin) en Jean-Baptiste Lamarck (1714 – 1829). Lamarck ging uit van generatio spontanea (het spontaan ontstaan van leven) en postuleerde een inherent progressieve trend die het leven tot steeds hogere vormen van organisatie bracht, wat doet denken aan een getemporaliseerde (zich in de tijd ontwikkelende) Great Chain of Being, ofschoon hij enige vertakking toestond (Bowler, 2003). Als alle vormen zich steeds doorontwikkelen tot hogere vormen (en volgens Lamarck niet konden uitsterven), waarom zien we dan nog steeds lagere vormen? Lamarck beantwoordde deze vraag door te stellen dat leven steeds spontaan ontstaat. Doordat leven op verschillende momenten ontstaat, kunnen verschillende stadia in de ontwikkeling naast elkaar bestaan, zonder van elkaar af te stammen. In deze opvatting hebben mensen een ‘apenstadium’ gehad in hun ontwikkeling, maar zijn ze niet verwant aan de nu levende apen (Bowler, 2003).
 
In de loop van de negentiende eeuw begon het idee van een simpele Great Chain of Being steeds meer aan populariteit te verliezen. Dit kwam onder andere doordat er steeds meer fossielen werden gevonden die bewezen dat er soorten zijn geweest die aanzienlijk verschillen van de huidige soorten, wat moeilijk te rijmen is met het idee van één lineaire ordening van simpel naar complex. Dat neemt niet weg dat het idee van progressie naar de mens bleef bestaan. Deze opvatting paste goed in de tijdgeest van de Verlichting tot het eind van de negentiende eeuw, die gekenmerkt werd door een vooruitgangsgeloof. Op vergelijkbare wijze zag men ook in de embryonale ontwikkeling een dergelijk progressief plan, van ongewervelde via vis en reptiel tot zoogdier. Omdat progressieve ontwikkeling ook in het fossielenbestand te vinden is (simpel leven in oude lagen, complexe in jonge lagen), meende men dat de embryonale ontwikkeling (ontogenie) de evolutionaire ontwikkeling (fylogenie) herhaalt. Dit werd later bekend als de recapitulatietheorie.

<\p> Haeckels boom. Merk op dat de stam direct leidt naar de mens aan de top. Uit Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868).
 
Het idee van progressie bleef populair in de negentiende eeuw, zij het met een opmerkelijke dissident: Charles Lyell (1797 – 1875). Zijn werk over geologie (Principles of geology, 1830–33) was invloedrijk (o.a. op Charles Darwin), maar het idee van progressie naar de mens stuitte hem tegen de borst omdat hij wegens religieuze redenen niet wilde accepteren dat er een connectie bestaat tussen mens en dier. Het idee van progressie werd wel verdedigd door Robert Chambers (1802 – 1871) in zijn (anoniem verschenen) Vestiges of the Natural History of Creation uit 1844. Chambers ging uit van transmutatie volgens een goddelijk plan, maar dat mocht niet verhelpen dat zijn opvattingen gevoelig lagen bij de gevestigde Victoriaanse orde.
 
Een grote aanhanger van Darwin op het vaste land was de Duitser Erns Haeckel (1834 – 1919). Haeckel was een fervente progressionist en beeldde evolutie uit als een boom waarbij de stam direct leidt naar de mens aan de top (zie de afbeelding hiernaast). Zijn recapitulatietheorie was hiermee volledig in overeenstemming: de ontogenie herhaalt de fylogenie in de progressieve ontwikkeling van ongewervelde naar uiteindelijk de mens. Het is dan ook niet verwonderlijk dat Haeckel meende dat er een link moest zijn geweest die de mens met de apen verbindt: Pithecanthropus alalus, aapmens zonder spraak.
 
Ofschoon Haeckel zich beschouwde als een aanhanger van Darwin, is zijn boom, die in wezen een lijn is met de mens aan top, verschillend van Darwins Tree of Life. Door de vele vertakkingen van de Tree of Life is er geen sprake van een bevoorrechte positie van de mens. Ook was het voor Darwin duidelijk dat hedendaagse dieren niet van elkaar afstamden, maar gemeenschappelijke voorouders hadden. Er is dus geen directe link tussen mensen en moderne apen (een aapmens).
 
Dit is een goede reden om de term aapmens niet te gebruiken, hoewel dit in de populaire media vaak gedaan wordt (maar in de serieuze literatuur vrijwel niet!). Het idee van een aapmens geeft sterk de indruk dat wij van moderne apen afstammen. Het is dan ook niet verwonderlijk dat leken wel eens vragen: “als mensen van apen afstammen, waarom zijn er dan nog apen?”.
 
Hoe verhouden mensen zich dan wel tot apen? Vaak wordt hierover gezegd: “wij stammen niet van apen af, maar delen een gemeenschappelijke voorouder met ze”. Dit is echter maar ten dele juist. Het probleem zit in de betekenis van het woord “aap”. Volgens de Grote Van Dale is een aap een “vierhandig zoogdier van de onderorde Anthropoidea van de orde der primaten”. Wie naar de taxonomische indeling van de mens kijkt, zal erachter komen dat ook wij tot de onderorde Anthropoidea (tegenwoordig Haplorihini) behoren. Wij zijn dus ook apen!
 
Dit is niet alleen taalkundig juist, maar zeker ook volgens de moderne biologische classificatie. Daarin worden organismen gegroepeerd aan de hand van verwantschappen: alle dieren die van dezelfde gemeenschappelijke voorouder afstammen, behoren tot dezelfde taxonomische groep en verdienen dus ook dezelfde naam. Als hieraan voldaan is, wordt zo’n groep monofyletisch genoemd. De mens als enig dier uit de monofyletische groep van de apen plaatsen (waardoor en parafyletische groep ontstaat), is dan ook taxonomisch onjuist. Wij vormen met de andere apen een natuurlijke (monofyletische) groep en dienen dus ook als apen geclassificeerd te worden. We delen een gemeenschappelijke voorouder met andere apen, net als dat een forel een gemeenschappelijke voorouder deelt met andere vissen. Een andere reden dat de term aapmens laakbaar is, is dat het twee taxonomische niveaus combineert (orde met geslacht). Een aapmens is hierdoor vergelijkbaar met (en net zo onzinnig als) een “visforel”.
 
In de negentiende eeuw ontstond een term voor het cruciale fossiel dat de link tussen apen en mensen zou moeten zijn: de missing link (Lewin & Foley, 2003). Naar deze ontbrekende schakel werd dan ook fanatiek gezocht, onder andere door de Nederlands arts Eugene Dubois. In 1892 vond hij op het Indonesische eiland Java wat hij zocht. Het fossiel dat hij vond doopte hij Pithecanthropus erectus, oftewel rechtoplopende aapmens, een verwijzing naar Haeckel (zie hierboven). Tegenwoordig heet deze soort Homo erectus, in populaire media ook wel Java-mens.
In de loop der tijd werd de term missing link niet meer alleen gebruikt voor de vermeende link tussen apen en mensen, maar ook om andere groepen dieren evolutionair met elkaar te verbinden, zoals vissen en amfibieën. Het is daarmee een populaire benaming geworden voor een overgangsvorm in het algemeen. Ofschoon de term op deze manier veel gebruikt wordt in populaire media (“Missing link tussen X en Y gevonden”), wordt hij nauwelijks nog gebruikt in de serieuze literatuur, hooguit metaforisch om een ontbrekende stap in een proces of cascade te duiden. Daar zijn mijns inziens goede redenen voor.
 
De term missing link lijkt erg nauw verbonden met het achterhaalde idee van een Great Chain of Being. Of dit alleen taalkundig zo is (een link is immers een schakel uit een chain) of ook historisch zo is, blijkt niet duidelijk uit de literatuur. The Cambridge Dictionary of Human Biology and Evolution (Mai et al., 2005) geeft bij het lemma “missing link”: “vernacular for any hypothetical intermediate form between two known species in the Great Chain of Being.”. In de digitale versie van de Encyclopaedia Brittanica (2008) is over de missing link te vinden “hypothetical extinct creature halfway in the evolutionary line between modern human beings and their anthropoid progenitors. In the latter half of the 19th century, a common misinterpretation of Charles Darwin's work was that humans were lineally descended from existing species of apes. To accept this theory and reconcile it with the hierarchical Great Chain of Being, some fossil ape-man or man-ape seemed necessary in order to complete the chain.”
 
Volgens Peter Bowler, een autoriteit op het gebied van de geschiedenis van het idee van evolutie (zie Bowler, 2003), daarentegen is de term missing link pas gangbaar geworden toen het idee van een Great Chain of Being al had afgedaan, althans, officieel (pers. com.). Hij vermeldt er wel bij dat het idee van progressionisme bleef bestaan.
 
Afgezien van de mogelijke historische relatie tussen de term missing link en het achterhaalde idee van een Great Chain of Being, zijn er meerdere redenen om de term missing link niet meer te gebruiken. De eerste is een triviale taalkundige: een gevonden fossiel kan per definitie geen missing link zijn. De tweede is dat een link of schakel gemakkelijk in verband wordt gebracht met een lineair proces (al dan niet een Chain), wat strijdig is met het vertakkende proces van evolutie. De derde is dat er vaak gesproken wordt over de missing link, suggererende dat er één cruciaal wezen bestaan moet hebben dat de link vormt. In werkelijkheid zijn evolutionaire overgangen echter complex: ze bestaan uit vele fossielen die in meer of mindere mate een mengeling van eigenschappen vertonen van dieren voor en na een bepaalde overgang.
Er is nog een laatste reden, waar paleontoloog Kevin Padian op wijst tijdens zijn getuigenis in de Kitzmiller v. Dover rechtzaak (Padian, 2005). Door een bepaald fossiel te bestempelen als missing link, bestaat bij velen de indruk dat het ook een directe voorouder geweest is. Omdat evolutie een vertakkend proces is, is de kans klein dat je het fossiel van een directe voorouder vindt. De kans dat je een fossiel vindt die nauw verwant is aan die directe voorouder, is echter veel groter. Zo’n voorouder wordt een collaterale voorouder genoemd (collateral ancesor). Collaterale voorouders zijn als het ware de ooms en tantes van de directe voorouder, en ooms en tantes heb je meestal meer dan ouders.
 
Dit kan geïllustreerd worden aan de hand van de evolutie van viervoeters. Tiktaalik roseae (beschreven in Daeschler et al., 2006; Shubin et al., 2006) is een beroemd fossiel uit de transitie van water naar land (van gewervelde dieren). Het wezen vertoont een mengeling van kenmerken van vissen en landdieren. Het is echter zeker niet het enige dier uit deze transitie, maar wordt hierin vergezeld door vele andere fossielen die ook in meer of mindere mate een mengeling van kenmerken van vissen en landdieren vertonen. Doordat er tegenwoordig zoveel verschillende fossielen bekend zijn, wordt het steeds duidelijker dat er tijdens de overgang van water naar land verschillende lijnen naast elkaar hebben bestaan (Ahlberg et al., 2008). Het is dan ook niet te zeggen of Tiktaalik een directe voorouder van ons geweest is of nauw verwant daaraan was (een collaterale voorouder), maar grond van waarschijnlijkheid moet het vrijwel zeker een collaterale voorouder geweest zijn.
 
Een goed alternatief voor de term missing link is overgangsvorm (transitional form). Deze term heeft niet de misleidende connotaties die de term missing link wel heeft. Een fossiele overgangsvorm is niet missend, is geen schakel, impliceert niet één speciaal wezen en kan zowel een directe als een collaterale voorouder zijn. Het enige wat niet vergeten moet worden, is dat een overgangsvorm niet een speciaal soort wezen is geweest. In feite is ieder dier dat voor nageslacht zorgt een overgangsvorm tussen zijn ouders en zijn kroost. Een beroemde overgangsvorm als Tiktaalik roseae leek dan ook net zoveel op zijn ouders en nageslacht als elk ander dier. In die zin is het dus niet bijzonder. Waarin het wel bijzonder is, is dat het een kijk geeft op een overgang die van grote invloed is geweest op onze eigen evolutionaire geschiedenis.
Hierbij dient niet vergeten te worden dat onze eigen evolutionaire geschiedenis slechts één van de vele geschiedenissen is uit de evolutie van het leven op aarde. Elke soort heeft immers zijn eigen geschiedenis, die op een bepaald punt dezelfde wordt als die van andere soorten. Dit is het punt waarop de gemeenschappelijke voorouder van die twee soorten leefde. Met chimpansees delen wij bijvoorbeeld de geschiedenis vanaf ongeveer 6 miljoen jaar geleden tot aan het ontstaan van leven, met het vogelbekdier vanaf ongeveer 180 miljoen jaar en vanaf zeekomkommers ongeveer 565 miljoen jaar. Richard Dawkins werkt dit principe prachtig uit in zijn boek The Ancestor’s Tale (Dawkins, 2004). Hij werkt terug in de tijd tot de gemeenschappelijke voorouder van al het leven, niet vooruit in de tijd naar de mens. Dit is een grote conceptuele verbetering in vergelijking met de meeste boeken over de evolutie van het leven op aarde.
 
Uit het bovenstaande blijkt dat antropocentrisme zelfs in de ontwikkeling van de evolutiebiologie een prominente rol heeft gespeeld. Ook vandaag de dag nog wordt evolutie nog vaak beschouwd als een progressief en lineair proces van lagere naar hogere levensvormen, met missing links en aapmensen die aan een Great Chain of Being doen denken. Dit is grotendeels de schuld van een gebrek aan goed onderwijs hierover en slecht geïnformeerde populaire media. Het wordt tijd dat het tij gekeerd wordt.
 
PS: Bovenstaande historische schets is uiteraard beknopt en laat noodzakelijkerwijs vele (vaak interessante) details achterwege. Voor een goede en recente introductie tot de geschiedenis van de evolutiebiologie verwijs ik graag naar het boek van Peter Bowler hierover (Bowler, 2003). Hierin zijn tevens vele verwijzingen te vinden naar andere literatuur over dit onderwerp.
 
Referenties


Zie ook