UGent

Is natuurlijke selectie het enige mechanisme van evolutie?

Auteur: Gerhard Mertens - Vakgroep oncologie en bloedziekten, Universiteit Antwerpen.

Inleiding

Om op bovenstaande vraag te kunnen antwoorden is het nodig eerst het begrip 'evolutie' te definiëren. Evolutie, in de biologische betekenis, is het proces dat verandering veroorzaakt in de genetische samenstelling van een populatie. Onder 'populatie' verstaan we een aantal individuen van eenzelfde biologische soort die samenleven in ruimte en tijd en onderling kunnen voortplanten. Een - evenwel weinig gebruikt - synoniem van populatie is voortplantingsgroep.

Om vervolgens te begrijpen welke de drijvende krachten zijn die aan de basis liggen van het evolutionair proces, keren we de vraag om en bepalen we in welke gevallen er géén evolutie is. Deze situatie wordt 'genetisch evenwicht' genoemd.

In het begin van de 20e eeuw werd door de Britse wiskundige Hardy en de Duitse arts Weinberg aangetoond dat de genetische samenstelling van een populatie organismes met geslachtelijke voortplanting onveranderd blijft – generatie na generatie – als aan welbepaalde voorwaarden voldaan wordt. Deze voorwaarden zijn de volgende:

Als aan één of meer van deze voorwaarden niet voldaan wordt, is er verstoring van het genetisch evenwicht en vindt evolutie plaats. Het ligt voor de hand dat in reële biologische populaties inderdaad niet aan alle voorwaarden wordt voldaan, zodat de evolutie onvermijdelijk is. Aldus worden genetische drift, migratie, mutatie,non-random mating en selectie de drijvende krachten van de evolutie genoemd.

Drift

Drift, in de genetische betekenis, is de verandering van genetische samenstelling van een populatie met eindige grootte door willekeurige vervanging van genetische merkers (allelen) van de ene generatie op de volgende.

De basis van drift wordt gevormd door het feit dat, in geval van geslachtelijke voortplanting, het door puur toeval (kans 1 op 2) bepaald wordt of een nakomeling het vaderlijke dan wel het moederlijke allel erft. In een oneindig grote populatie heeft dit toevalsfenomeen globaal geen effect op de genetische samenstelling in de volgende generatie, doch in een reële, eindige populatie wel degelijk. Hoe kleiner de populatie, hoe omvangrijker de gevolgen van drift. Drift doet de verscheidenheid aan allelen binnen een populatie afnemen en het verschil in genetische samenstelling tussen populaties toenemen. Drift is niet-adaptatief, m.a.w. verbetert niet de aanpassing aan de leefomstandigheden. Tevens is drift niet-directioneel, want het kan de frequentie van een bepaald allel even goed (afhankelijk van toeval) doen toenemen als doen afnemen. Beide eigenschappen zijn in tegenstelling tot het evolutionair mechanisme van selectie, dat adaptatief en directioneel werkt.

Drift wordt geïllustreerd wanneer we de ABO-bloegroepsamenstelling van de huidige Ijslandse en Noorse populatie vergelijken. IJsland werd in de 9-10e eeuw gekoloniseerd door een beperkt aantal gezinnen uit het huidige Noorwegen. Nu, zo'n 50 generaties later, blijkt de ABO-bloedgroepsamenstelling van de Ijslandse populatie grondig verschillend van de Noorse waarvan ze nochtans afkomstig is. Dit wordt verklaard door het effect van drift, omvangrijk in een kleine populatie. Selectie heeft hierbij geen rol gespeeld vermits het hebben van de ene of de andere ABO-bloedgroep geen significant voordeel oplevert in de 'strijd om het bestaan'.

Migratie

In populatiegenetica en evolutiebiologie wordt onder de term 'migratie' méér verstaan dan enkel geografische verplaatsing van individuen. Migratie veronderstelt ook, en op de eerste plaats, uitwisseling van allelen tussen de populaties. In het Engels spreekt men over 'gene flow'; men zou ook over 'vermenging' kunnen spreken.

Migratie is een directionele verandering waarbij allelen worden ingebracht van de ene populatie in de andere. In afwezigheid van migratie tussen twee populaties, zullen deze onderling steeds meer gaan verschillen door het effect van drift. Door migratie echter zullen verschillen tussen populaties afnemen; het ultieme resultaat van migratie is de homogenisatie van de genetisch variatie tussen populaties. Migratie wordt gehinderd door bergketens, oceanen, woestijnen en zelfs door de mens gebouwde constructies, zoals de Chinese Muur.

Indien een populatie elke generatie 20% migranten opneemt, zal 25 generaties later de genetische samenstelling van de ontvangende populatie dezelfde geworden zijn als die van de populatie binnenkomende

Sinds in 1619 de eerste Afrikanen naar Noord-Amerika werden gebracht en er sindsdien een niet–onaanzienlijke input van genen van Europeanen in deze populatie heeft plaatsgevonden, is nu bij de Afro-Amerikaan gemiddeld 18% van zijn of haar genen afkomstig van Europese voorouders.

Mutatie

Mutatie betekent niet meer of minder dan verandering van het DNA van een individu. Mutaties ontstaan als kopieerfouten bij het 'overschrijven' van DNA bij celdeling.

In het pre-moleculaire tijdperk waren mutaties gekend, doch enkel te herkennen indien ze gepaard gingen met verandering van waarneembare kenmerken (fenotype). Tegenwoordig kunnen rechtstreeks de gewijzigde bouwstenen (nucleotiden) van de DNA-keten aangetoond worden.

Mutaties kunnen optreden in de somatische (niet-voortplantingscellen) van het organisme of in de kiemlijncellen (eicellen en zaadcellen). Voor de genetische samenstelling van een populatie en evolutie kunnen vanzelfsprekend enkel kiemlijnmutaties een rol spelen. Somatische mutaties kunnen echter belangrijke gevolgen hebben voor het (lichaam van het) individu zelf, zoals het veroorzaken van een kankergezwel.

Mutaties treden op met een frequentie van 1 per 10 000 tot 10 miljard nucleotiden per generatie. Vermits het DNA in een humane cel 3 miljard nucleotiden telt, volgt daaruit dat elk kind wel 1 tot enkele 1000-en gewijzigde nucleotiden heeft die niet aanwezig zijn bij één van beide ouders, doch die ontstaan zijn door mutatie.

Mutaties kunnen alleen gevolgen hebben voor het fenotype wanneer ze gelegen zijn in het coderend DNA. Dit is het deel van het DNA dat codeert voor eiwitten en zo tot expressie komt. Mutaties die tot uiting komen in het fenotype, kunnen - m.b.t. overleving en voortplanting - gunstige of ongunstige effecten hebben voor het individu. Het is hierop dat natuurlijke selectie zal inwerken.

Ofschoon mutatie een evidente motor vormt voor evolutie, wordt in de meeste korte-termijnprocessen (laboratoriumexperimenten met enkele generaties fruitvliegjes of observaties van natuurlijke populaties gedurende enkele jaren) afwijking van genetisch evenwicht niet veroorzaakt door mutatie.

Een medisch belangrijk voorbeeld van mutatie en evolutie vinden we in de razendsnelle verspreiding bij bacteriën van door mutatie veroorzaakte resistentie aan antibiotica. Deze snelle evolutie is mogelijk door de korte generatietijd van bacteriën.

Random mating

Random mating is één van de basisvoorwaarden voor genetisch evenwicht. Het betekent dat alle verschillende genetische types (genotypes) evenveel kans hebben tot paarvorming en voortplanting. Op het eerste zicht lijkt dit een aanvaardbare veronderstelling, doch in praktijk is het in de natuur meestal anders, wat dan non-random mating genoemd wordt.

Zo zijn er bij het tweestippelig lieveheersbeestje twee vormen, één met rood schild en twee zwarte stippen en de andere met zwart schild en rode stippen. Ofschoon in de globale populatie er 11% 'zwarte' zijn, zien we bij copulerende paartjes er dubbel zoveel zwarte. Ook bij de mens is het duidelijk dat uiterlijke, sociale e.a. factoren een rol spelen bij paarvorming en dat meerdere van deze factoren erfelijk bepaald zijn.

Inteelt is een bijzondere vorm van non-random mating en heeft schadelijke gevolgen voor de populatie op kort en lange termijn. Op korte termijn verhoogt het risico op een kind met een recessieve erfelijke ziekte wanneer beide ouders, omwille van hun familiale verwantschap, gezonde 'dragers' zijn van het ziekteverwekkende gen. Op lange termijn vermindert inteelt de genetische variatie van de populatie, waardoor deze minder potentieel tot adaptatie heeft en een hoger risico op uitsterven bij plots veranderende leefomstandigheden.

Selectie

Natuurlijke selectie is het evolutionair mechanisme dat door Charles Darwin werd herkend en beschreven. Natuurlijke selectie houdt in dat organismen die beter in hun omgeving passen (adaptatie), meer kans hebben om te overleven en voor nakomelingen te zorgen dan minder goed aangepaste individuen. Wegens het doorgeven aan volgende generaties van genetisch bepaalde kenmerken, zal het type van het best aangepaste organisme steeds meer de overhand nemen in de populatie ('survival of the fittest').

Deze theorie is een logische gevolgtrekking van volgende onweerlegbare feiten in de natuur:

peper- en zoutvlinder
De peper-en-zoutvlinder vormt hét schoolvoorbeeld van evolutie door natuurlijke selectie. Van deze soort bestaan er twee vormen: een met lichte, gespikkelde vleugels en een met zwarte vleugels. Vóór 1850 kwam in Engeland sterk overwegend de lichte variant
voor. Doch tegen 1895 was de verhouding omgekeerd en vormde de zwarte vorm de meerderheid. Met het opkomen
van de luchtvervuiling tijdens de industriële revolutie in midden-Engeland, kreeg
de zwarte variant betere overlevingskansen dan de lichtere. Door het vele roet in de lucht waren bomen en gebouwen namelijk zwart verkleurd, waardoor de lichte variant eerder opgemerkt werd door vogels terwijl de zwarte vlinders gekamoefleerd waren en minder
werden opgepeuzeld.

 

Besluit

Hoewel Darwiniaanse natuurlijke selectie het bekendste mechanisme is voor evolutie, is het niet de enige drijvende kracht. Op DNA-niveau en in kleine populaties is de invloed van drift
belangrijker dan van selectie.