UGent

Wat zijn overgangsfossielen?

Auteur: Kathleen Hunt

De term "transitioneel fossiel" (of overgangsfossiel) is op zijn minst op 2 verschillende manieren gebruikt, vaak aanleiding gevend tot warrige en tot impasse leidende argumenten. Ik noem deze twee betekenissen het "algemene afkomst" en de "soort-naar-soort overgang":
 
"Algemene afkomst":
Dit is een opeenvolging van gelijkaardige geslachten of families, die een oudere groep verbindt met een sterk verschillende jongere groep. Elke stap in de reeks bestaat uit enkele fossielen die een welbepaald geslacht of familie vertegenwoordigen, en de hele opeenvolging spreidt zich vaak uit over een tijdspanne van tientallen miljoenen jaren. Zo’n afstamming vertoont onmiskenbare morfologische tussenstadia voor elke belangrijke structurele verandering, en de fossielen worden grofweg (maar vaak niet exact) aangetroffen in de verwachte volgorde. Gewoonlijk zijn er nog gaten tussen elk van de groepen -- weinig of geen van de gebeurtenissen die hebben geleid tot een nieuwe soort, zijn bewaard gebleven. Soms worden individuele soorten niet beschouwd als directe voorouders van de direct daarop volgende jongere fossielen. (d.w.z. het kunnen eerder "neven" of "ooms" zijn dan "ouders"). Nochtans worden zij verondersteld nauw verwant te zijn met de feitelijke voorouder, aangezien ze een tussenliggende morfologie hebben in vergelijking met de direct daarop voorafgaande oudste of de direct daarop volgende jongste schakels. Het belangrijkste punt van deze algemene afstamming is dat dieren met een intermediaire morfologie bestonden op de aangewezen tijdstippen en dat daarom overgangsperiodes vertrekkend van de voorgestelde voorouders erg plausibel zijn. Algemene afstammingen zijn gekend voor bijna alle modern groepen gewervelde dieren en maken het gros uit van deze FAQ.
 
"soort-naar-soort overgang":
Dit is een stel van ontelbare individuele fossielen die een verandering aantonen tussen een soort en een andere. Het is een erg fijnbesnaarde opeenvolging die een inzicht geeft in de feitelijke vorming van een nieuwe soort, die meestal minder dan een miljoen jaar beslaat. Deze overgangen van soort naar soort zijn onmiskenbaar wanneer ze worden aangetroffen. Via de opeenvolgende bodemlagen zie je de populatiegemiddelden van tanden, poten, wervels, enz. veranderen van wat typisch is voor de eerste soort naar wat typisch is voor de tweede soort. Soms komen deze opeenvolgingen slechts voor in een gelimiteerd geografisch gebied (de plaats waar de vorming van een nieuwe soort feitelijk plaats vond), met onderzoeken van om het even welk ander gebied die een ogenschijnlijk “plotse” verandering. Op andere momenten echter kan men de overgang terugvinden in een zeer uitgebreid geologisch gebied. Er zijn veel "soort-naar-soort overgangen" bekend, meestal voor maritieme gewervelde dieren en recente zoogdieren (allebei deze groepen beschikken vaak over goede fossiele overblijfselen), hoewel ze niet zo overvloedig zijn als de algemene geslachten (zie lager waarom dit het geval is). Deel 2 somt talrijke soort-naar-soort overgangen op met betrekking tot de zoogdieren.
 
Overgangen naar Nieuwe Hogere Taxonomische groepen
Zoals u zal merken doorheen deze FAQ, resulteren beide overgangstypes vaak in een “hogere taxonomische groep” (een nieuw geslacht, nieuwe familie, orde, enz.) van een soort die behoort tot een verschillende, oudere taxonomische groep. Daar is niets wonderbaarlijks aan. De eerste leden van de nieuwe groep zijn geen bizarre, hersenschimmige dieren; het vormen simpelweg een nieuwe, licht verschillende soort, nauwelijks verschillend van de moedersoort. Uiteindelijk leiden ze tot een meer verschillende soort, die op haar beurt aanleiding tot een nog meer verschillende soort, en zo verder, totdat de afstammeling fundamenteel verschillend zijn van de originele moederstam. Bijvoorbeeld , de Orde van de Perissodactyla (paarden, enz.) en de Orde van de Cetacea (walvissen) kunnen allebei terug getraceerd worden tot dieren uit het vroege Eoceen die er slechts minimaal verschillend uitzagen ten opzichte van elkaar en die er absoluut niet uitzagen als paarden of walvissen. (Ze zagen er eerder uit als kleine, domme vossen met wasbeerachtige poten en eenvoudige tanden.) Maar gedurende de volgende tientallen miljoenen jaren warden de afstammelingen van deze dieren steeds meer verschillend en nu beschouwen we ze als twee verschillende dierenorden.
Er zijn nu heel wat bekende gevallen van soort-naar-soort overgangen die resulteerden in de eerste leden van nieuwe hoger taxonomische groepen.
 
Waarom zijn er leemtes? (of lijken er leemtes te zijn)
Idealiter, natuurlijk, zouden we graag elk geslacht kennen tot op het niveau van de soort, en over gedetailleerde soort-naar-soort overgangen beschikken die elke soort in de geslachtslijn met elkaar linkt. Maar in de praktijk krijgen we een onevenwichtige mix van beide, met slechts een paar soort-naar-soort overgangen, en af en toe langdurige onderbrekingen in de afstamming. Heel wat leken hebben de (incorrecte) indruk dat de toestand zelfs erger is, en dat er helemaal geen overgangen bekend zijn. Waarom zijn er nog steeds leemtes? En waarom denken veel mensen dat er zelfs meer leemtes zijn dan er in werkelijkheid zijn?
 
Stratigrafische leemtes
De eerste en belangrijkste reden voor leemtes is "stratigrafische discontinuïteiten", wat betekent dat fossieldragende bodemlagen helemaal niet continu zijn. Er zijn vaak grote tijdsonderbrekingen van één bodemlaag tot de volgende , en er zijn zelfs tijdperken waarvoor geen fossiele bodemlagen zijn gevonden. Het Aalenian (midden Jurassic) bijvoorbeeld heeft geen bekende viervoetige fossielen bloot gegeven waar ook ter wereld, en andere stratigrafische stadia in het Carboon, Jurrassic en Krijttijdperk hebben slechts een paar verminkte vierpoters vrijgegeven. De meeste andere bodemlagen hebben minstens één fossiel geproduceerd van de ongeveer 50% tot 100% van de gewervelde families waarvan we weten dat ze op dat ogenblik reeds waren ontstaan (Benton, 1989) – het optekenen van de gewervelde dieren op familieniveau is dus slechts ongeveer voor 75% compleet en veel minder volledig op het niveau van het geslacht of de soort. (Eén onderzoek schatte dat we misschien maar fossielen hebben van slechts 3% van de soorten die bestonden in het Eoceen!) Dit is onmiskenbaar de belangrijkste reden voor een leemte in de algemene afstamming. Om het plaatje nog ingewikkelder te maken hebben sommige diertypes de neiging niet te fossiliseren – landdieren, kleine dieren, fragiele dieren en bosbewoners zijn de ergste worst. En ten slotte, fossielen uit zeer vroege tijden overleven gewoonweg het voorbijgaan der eeuwen niet goed, te wijten aan al het inklappen, verpletteren en smelten dat plaatsvindt. Omwille van al deze feiten van leven en dood zullen er altijd belangrijke leemtes zijn in de fossiele verslaggeving.
 
Soort-naar-soort overgangen zijn zelfs moeilijker te documenteren. Om aan te tonen over hoe een soort ontstond, of ze geleidelijk of plots ontstond, heb je uitzonderlijk volledige bodemlagen nodig, met heel wat dode dieren begraven onder constante, snelle sedimentatie. Dit is zeldzaam voor landdieren. Zelfs de beroemde Clark's Fork (Wyoming) site, gekend voor zijn uitstekende Eocene zoogdierovergangen, heeft slechts één fossiel per afstamming ongeveer elke 27 000 jaar. Gelukkig is dit voldoende om de meeste episodes van evolutionaire verandering op te tekenen (op voorwaarde dat ze plaatsvonden in het Clark's Fork Bekken en niet ergens anders), hoewel het de snelste evolutionaire breuken mist. In het algemeen heb je om overgangen tussen soorten te documenteren specimens nodig die slechts enkele tienduizenden jaren van elkaar gescheiden zijn (bijvoorbeeld elke 20 000 – 80 000 jaar). Als je slecht een enkel specimen hebt voor honderden duizenden jaren, (bijvoorbeeld. Elke 500 000 jaar), dan kan je gewoonlijk de volgorde van de soorten bepalen, maar niet de overgangen tussen de soorten. Als je elke miljoen jaar een soort hebt, dan kan je de volgorde van klassen bepalen, maar niet welke soorten er bij betrokken waren. En zo verder. Dit zijn ruwe schattingen (van Gingerich, 1976, 1980) maar het geeft u een idee van de vereiste volledigheid.
 
Noteer dat fossielen die meer dan honderd duizend jaar van elkaar gescheiden zijn niets kunnen vertellen over hoe een soort ontstond. Denk eraan: er kan een zachte overgang geweest zijn, of een soort kan plots verschenen zijn, maar in elk geval, als er niet genoeg fossielen zijn, kunnen we niet vertellen hoe het gebeurd is.
 
Ontdekking van fossielen
De tweede reden voor de leemtes is dat de meeste fossielen ongetwijfeld nog niet gevonden zijn. Slechts twee continenten, Europa en Noord Amerika, zijn op een adequate manier onderzocht op fossieldragende bodemlagen. Terwijl de andere continenten langzaam beginnen onderzocht te worden, worden vele eerdere mysterieuze leemtes opgevuld (bijvoorbeeld, de lange tijd ontbrekende knaagdier/haasachtige voorouders werden recent gevonden in Azië . Natuurlijk, zelfs in gekende bodemlagen is het mogelijk dat fossielen pas blootgelegd worden wanneer een weg wordt aangelegd of een groeve wordt ontgonnen (op deze mannier werden de meeste van onze Noord-Amerikaanse Devoonse visfossielen ontdekt), en ze kunnen niet verzameld worden tenzij een soms waarachtig toegewijde onderzoeker een lange, onaangename tijdsbrok doorbrengt onder de zon en een nog langere tijd in het lab terwijl hij de fossielen sorteert en analyseert. Hier volgt één beschrijving van het werk dat gepaard gaat bij het vinden van vroege zoogdierfossielen: "Een succesvol sorteerder zijn vereist een zeldzame combinatie van eigenschappen: scherpzinnige observatie gekoppeld aan anatomische kennis om zoogdiertanden te herkennen, zelfs als ze afgebroken of afgesleten zijn. Het moet gecombineerd worden met het enthousiasme en de intellectuele gedrevenheid om de vervelende en zielsvernietigende taak vol te houden van het onderzoeken van tienduizenden ongewenste vistanden om uiteindelijk die zeldzame zoogdiertand er uit te pikken. Gemiddeld wordt één zoogdiertand gevonden per 200 kg beenderrustplaats." (Kermack, 1984.)
 
Het documenteren van een soort-naar-soort overgang is bijzonder zwaar aangezien dit het verzamelen en analyseren van honderden soorten vereist. Het is typerend dat we moeten wachten tot een paleontoloog de taak op zich neemt een welbepaalde bodemlaag in een welbepaalde site gedetailleerd te onderzoeken. Bijna niemand deed dit soort werk voor het midden van de zeventiger jaren en zelfs nu is er slechts een kleine deelverzameling onderzoekers die er zich op toelegt. Bijvoorbeeld, Phillip Gingerich was een van de eerste wetenschappers om de species-species overgangen te onderzoeken, en hij had tien jaar nodig om de eerste gedetailleerde studies te produceren van slechts twee afstammingen (zie deel 2, primaten and condylarthen). In een (latere) paper uit 1980 zei hij: "de gedetailleerde evolutionaire patronen op het niveau van de soort die hier worden besproken, vertegenwoordigen slechts zes geslachten in een vroeg Wasatchiaanse fauna die bij benadering 50 of meer zoogdiergeslachten bevat , waarvan de meeste nog moeten worden geanalyseerd [nadruk van mijn hand]
 
Het nieuws bekend maken
 
Er is een derde, onverwachte reeden waarom overgangen zo weinig bekend zijn. Dat is omdat, zelfs wanneer zij gevonden worden, zij weinig gepopulariseerd worden. De weinige keren dat een transitioneel fossiel wordt opgemerkt is als het twee merkbaar verschillende groepen met elkaar in verband brengt (zoals het “wandelende walvis”fossiel dat gerapporteerd werd in 1993), of als het iets illustreert over het tempo of wijze van evolutie (zoals Gingerich's werk). De meeste overgangsfossielen worden enkel in de primaire literatuur vermeld, vaak begraven in ongelooflijk compacte en langdradige “schedel & beenderen” papers die volslagen ontoegankelijk zijn voor een breed publiek. Latere verwijzingen naar deze papers vervlakken de gekende soort-naar-soort opeenvolgingen tot het niveau van de geslachten of families. De twee belangrijkste handboeken op universitair niveau betreffende de paleontologie van gewervelde dieren (Carroll 1988, and Colbert & Morales 1991) beschrijven vaak zelfs niets onder het niveau van de familie! En ten slotte, veel van de soort-naar-soort overgangen zijn pas te recent beschreven om het al tot in de boeken te kunnen hebben geschopt.
Waarom getroosten paleontologen zich niet de moeite om de gedetailleerde afstammingen van soort-naar-soort overgangen te populariseren? Omdat men denkt dat het onnodig gedetailleerd is. Bijvoorbeeld, het beslaat een volledig boek om de paardenfossielen zelfs gedeeltelijk te beschrijven (zie MacFadden's "Fossil Horses"), Daarom vereenvoudigen de meeste auteurs de paardenopeenvolging tot een reeks van geslachten. Paleontologen beschouwen het bestaan van evolutie duidelijk als een opgeloste vraag, zo vanzelfsprekend en boven elke redelijke betwisting. Vandaar dat ze denken: waarom kostbare boekenruimte verspillen aan zulke saaie details?
 
Het verkeerd begrijpen van uitspraken over onderbroken equilibrium
 
Waar paleontologen wel opgewonden over geraken, is de gemiddelde snelheid van de evolutie. Wanneer uitzonderlijk volledige fossiele sites worden bestudeerd, ziet men gewoonlijk een mix van patronen: sommige soorten lijken plots te verschijnen, terwijl andere klaarblijkelijk geleidelijk aan verschijnen. Van zodra ze opduiken, blijven sommige soorten grotendeels hetzelfde, terwijl andere doorgaan met geleidelijk te veranderen. Paleontologen schrijven deze verschillen doorgaans toe aan een mix van trage evolutie en snelle evolutie (of “onderbroken equilibrium”: plotse uitbarstingen van evolutie gevolgd door stagnatie), gecombineerd met de immigratie van nieuwe soorten vanuit de tot dusver nog niet ontdekte plaatsen waar ze eerst ontstonden.
 
Er is een verhit debat geweest over welke van deze wijze van evolutie de meest voorkomende is, en dit debat is grotendeels verkeerd geciteerd geworden door leken, vooral door creationisten. Haast alle uitspraken van paleontologen die dingen vermelden zoals “ de leemtes in de fossiele verslaggeving zijn reëel” worden uit context genomen vanuit dit aan de gang zijnde debat over onderbroken eqilibrium. Eigenlijk twijfelt geen enkele paleontoloog die ik ken er aan dat de evolutie heeft plaats gevonden, en de meesten zijn het er over eens dat ze op zijn minst af en toe geleidelijk gebeurde. Het fossiele bewijsmateriaal dat bijdroeg tot die consensus wordt samengevat in de rest van deze FAQ. Waar zij over redetwisten is hoe vaak het geleidelijk plaatsvindt. Je kan hierover je eigen mening vormen. (Trek als vertrekpunt Gingerich, 1980,na die 24 geleidelijke vormingen van nieuwe species vond en 14 plotse verschijningen bij vroege Eocene zoogdieren; MacFadden, 1985, die 5 gevallen van graduele anagenesis vond, 5 gevallen van waarschijnlijke cladogenesis, en 6 plotse verschijningen bij fossiele paarden; en de talrijke papers in Chaline, 1983. De meeste studies die ik gelezen heb, komen tot het besluit dat ¼ tot2/3 van de vormingen van nieuwe soorten tamelijk geleidelijk gebeuren.)
 
Voorspellingen van creationisme en van evolutie
 
Alvorens te beginnen met traditionele fossielen, zou ik graag de twee belangrijkste modellen over het ontstaan van het leven overlopen, bijbels creationisme en de moderne evolutietheorie, en bekijken wat zij voorspellen in verband met fossiele verslaggeving.
De meeste vormen van creationisme stellen dat alle “soorten” afzonderlijk warden geschapen, zoals beschreven in Genesis. Helaas bestaat er geen bijbelse definitie van “soort”, het blijkt een vage term te zijn die verwijst naar onze psychologische perceptie van types organismen zoals “hond”, “boom”, of “mier”. In vorige eeuwen stelden creationisten “soort” gelijk aan species. Met de ontdekking van meer en meer bewijsmateriaal voor het afgeleid zijn van een soort van een ander, vijzelden creationisten “soort” op tot de betekenis van hogere taxonomische, zoals "geslacht", of "familie", hoewel dit een grote verscheidenheid aan dieren onder de noemer van één “soort” brengt. Sommige creationisten beweren dat “soort” niet kan gedefinieerd worden in biologische termen.
Voorspellingen van creationisme: Creationisten vermelden gewoonlijk de voorspellingen van creationisme niet, maar ik zal er hier een gooi naar doen. Vooreerst, hoewel er meerdere verschillende soorten creationisme bestaan, zijn ze er allen het er over eens dat erin het geheel geen transitionele fossielen zouden mogen bestaan tussen “soorten” Bijvoorbeeld, indien “soort” “species” betekent , dan voorspelt creationisme blijkbaar dat er hoegenaamd geen soort-naar-soort overgangen zouden mogen bestaan in de fossielen. Indien “soort” “geslacht”, “familie” of “orde” betekent, dan zouden er geen soort-naar-soort overgangen mogen bestaan die de lijn overschrijden tussen geslacht, familie, of order. Bovendien voorspelt creationisme duidelijk dat aangezien het leven niet ontstond door afstamming van een gemeenschappelijke voorouder, fossielen niet zouden mogen verschijnen in een temporele progressie en het zou niet mogelijk mogen zijn moderne taxonomische groepen in verband te brengen met veel oudere, sterk verschillende taxonomische groepen via een “algemene afstamming” van gelijkaardige en geleidelijk oudere fossielen.
Andere voorspellingen verschillen afhankelijk van het creationistisch model. Een ouder creationistisch model bijvoorbeeld stelt dat fossielen werden geschapen gedurende zes metaforische “dagen” die elk millennia kunnen hebben bestreken. Deze vorm van creationisme voorspelt dat fossielen zouden moeten worden gevonden in dezelfde volgorde als vastgelegd in Genesis: zaaddragende bomen eerst, dan alle waterdieren en vliegende dieren, dan alle landdieren, dan de mensen.
 
In tegenstelling hiermee geloven vele modern creationisten uit de Verenigde Staten in de “Zondvloedtheorie” in verband met het ontstaan van fossielen. De "Zondvloedtheorie" is afgeleid van een strikt letterlijke lezing van de Bijbel, en stelt dat alle geologische bodemlagen, en de fossielen die er ingebed zijn, gevormd weden gedurende de veertig dagen durende zondvloed uit Noahs tijd. Voorspellingen van de Zondvloedtheorie houden duidelijk het volgende:

 
Voorspellingen van de evolutietheorie: De evolutietheorie voorspelt dat fossielen moeten verschijnen in een temporele progressie, in een ingebedde hiërarchie van afstammingen, en dat het mogelijk moet zijn de moderne dieren te koppelen aan de oudere, heel verschillende dieren. Bovendien voorspelt het “onderbroken equilibrium” dat nieuwe soorten vaak “plots” zouden moeten verschijnen (binnen de 500 000 jaar of minder) en dan lange periodes van stagnatie zouden moeten meemaken. Waar de verslaggeving uitzonderlijk goed is, zouden we enkele lokale, snelle overgangen tussen soorten moeten vinden. Het "fylogenetisch geleidelijkheids" model voorspelt dat de meeste soorten geleidelijk in de tijd zouden moeten veranderen, en dat waar de verslaggeving goed is, er vele trage, zachte soort-naar-soort overgangen zouden moeten zijn. Deze twee modellen zijn niet wederzijds exclusief -- ze worden in feite vaak beschouwd als twee extremen van een continuüm – en beide zijn het er over eens dat op zijn minst een paar soort-naar-soort overgangen zouden moeten worden gevonden.
Wat is deze FAQ
Deze FAQ bestaat grotendeels uit een gedeeltelijke lijst van gekende overgangen uit de gewervelde fossiele verslaggeving. De overgangen in 1 zijn meestal algemene afstammingen, terwijl er in deel 2 zowel algemene afstammingen als species- to-species overgangen zijn. In een hopeloze poging om ruimte te winnen, heb ik me bijna uitsluitend beperkt tot groepen die levende nakomelingen hebben achtergelaten, al de honderden andere groepen en zijtakken negerend die zijn uitgestorven. Ik heb ook hele groepen gewervelde dieren overgeslagen (meer bepaald de dinosaurussen en de moderne vissen) om de nadruk te leggen op de zoogdieren, de groep waarin de talk.origins'ers het meest geïnteresseerd zijn. Noteer dat de algemene afstamming soms fossielen van “neven” bevat. Dit zijn fossielen waarvan we denken dat ze heel gelijkend en nauw verwant zijn met de feitelijke voorouder, maar waarvan men om diverse redenen denkt dat ze niet die voorouder zijn. Ik heb hen duidelijk aangeduid in de tekst. Ik heb ook enkele belangrijke overgebleven leemtes aangeduid in de fossiele verslaggeving van de gewervelde dieren.
De meeste informatie heb ik gehaald uit Colbert & Morales' Evolution of the Vertebrates (1991), Carroll's Vertebrate Paleontology and Evolution (1988), Bentons The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (1988), en uit verscheidene recente papers uit de wetenschappelijke literatuur. Deze bronnen zijn allemaal opgelijst in de verwijzingssectie aan het eind van deel 2.
Het tijdstip van de eerste gekende verschijning van elk fossiel is tussen haakjes aangegeven na de naam van het fossiel, met inbegrip van absolute data indien ik ze kon vinden. De enige uitzonderingen zijn een paar gevallen waar mijn bron geen datum vermeldde en dit niet opgenomen was in de tekst van Caroll. Al deze fossielen werden gedateerd aan de hand van “onafhankelijke” middelen, meer bepaald door verscheidene uiteenlopende methodes te gebruiken van radiometrische datering van de bodemlagen rond de fossielen, en/of door kruiscorrelatie met gegevens van andere sites (bijvoorbeeld. MacFadden et al., 1991). De informatie in deze FAQ veronderstelt dat deze dateringsmethodes accuraat zijn. Indien u vragen hebt over de vele dateringsmethodes die door paleontologen gebruikt worden, raadpleeg dan andere FAQs betreffende deze topics en raadpleeg een goed handboek over sedimentaire geologie. Paleontologen zijn over het algemeen scherpzinnige ventjes, en zijn bijzonder veeleisend wat betreft het gebruik van goede dateringtechnieken.
Gebruikte terminologie

Samenvatting van het gekende gewervelde fossiel bestand
(We beginnen met primitieve kaakloze vissen.)
Overgang van primitieve kaakloze vissen naar haaien, roggen en vleten

 
Overgang van primitieve kaakloze vissen naar beendervissen.

Overgang van primitieve beendervissen naar amfibieën
Weinig mensen realiseren zich dat de overgang van vis naar amfibie er geen was van water naar land. De overgang van vinnen naar poten vond immers plaats in het water. De allereerste amfibieën lijken benen en poten te hebben ontwikkeld om rond te snellen op de bodem in het water, zoals sommige moderne vissen doen, en niet om op het land rond te wandelen (zie Edwards, 1989). Dit aquatisch potenstadium betekende dat vissen niet snel hoefden te veranderen, de gewichtdragende lidmaatmusculatuur hoefde niet goed ontwikkeld te zijn en de axiale musculatuur hoefde helemaal niet te veranderen. Recent gevonden gefragmenteerde fossiele poten uit het midden Boven Devoon (zie lager), ondersteunen dit idee van "aquatische poten" stadium. Uiteindelijk, natuurlijk, trokken de amfibieën inderdaad het land op. Dit hield in dat het bekken steviger aan de ruggengraat moest bevestigd worden, en dat de schouder van de schedel diende gescheiden te worden. De longen waren geen probleem, aangezien longen een kenmerk van antieke vissen zijn en reeds aanwezig waren.
 

 
Samengevat, de allereerste amfibieën (momenteel slechts gekend van fragmenten) waren waarschijnlijk bijna volledig aquatisch, hadden zowel longen als inwendige kieuwen gedurende heel hun leven, en snelden rond onder water met zwemvinachtige, veeltenige poten die niet veel gewicht droegen. Verschillende afstammelingen van amfibieën begonnen ofwel hun achterpoten ofwel hun voorpoten naar voren te buigen zodat de poten gewicht konden dragen. Eén lijn van afstammelingen (Hynerpeton) droeg gewicht op alle vier de poten, ontwikkelde sterke lidmaatgordels en spieren en begon zich snel op het land te bewegen.
Overgangen tussen amfibieën

 
Van daar springen we naar het Mesozoicum

 
Lagomorfen (haasachtigen)
 

 
Gekende soort-soort transities in lagomorfen:

  • De midden tertiaire lagomorf Prolagus vertoont een zeer mooie “chronocline” (graduele verandering over de tijd) verandering van de ene soort naar de andere. Gingerich (1977) zegt: “ In Prolagus toont een zeer compleet fossiel record een opmerkelijke maar continue en geleidelijke reorganisatie van de morfologie van de kroon van de voorkies in een enkele evolutielijn”.
  • Lundelius e.a.. (1987) vernoemen transities in pleistocene konijnen, vooral bij Nekrolagus tot Sylvilagus, en van Pratilepus tot Aluralagus. Merk op dat deze beide transities genuslijnen overschrijden. Zie ook de paper over de lagomorf in Chaline (1983). Sommige van deze transities werden beschouwd als “plotse verschijningen” tot de tussenliggende fossielen werden bestudeerd, waarbij talrijke transitionele individuen aan het licht kwamen.
  •  
    Condylarthen, de eerste hoefdieren
     

    Zij waren de eerste herbivore zoogdieren. Al hun andere kenmerken zijn algemeen en primitief – eenvoudige plantigrade klauwpoten met vijf tenen, alle tanden aanwezig (3:1:4:3) zonder tussenopeningen, alle beenderen van de ledematen aanwezig en niet verbonden, puntige schedel, smalle en kleine hersenen, oogkas niet gesloten. In de tijdspanne van enkele miljoenen jaren splitsten de condylarthen zich in licht verschillende soorten met iets verschillende tanden, zoals oxyclaeniden (de meest primitieve), triisodontinen, en phenacodonten (beschreven in andere secties). De eerste verschillen vergrootten doorheen de tijd naarmate de soorten verder en verder uit elkaar gingen. Uiteindelijk resulteerde dit in zulke verschillende dieren als walvissen, miereneters, en paarden. Het is interessant te zien hoe de vroege soorten condylarthen op elkaar geleken, in contrast tot hoe verschillend hun afstammelingen uiteindelijk langzamerhand werden. Paleontologen geloven dat dit een klassiek voorbeeld is van hoe “hogere taxa” zoals families en ordes ontstaan.
    Zegt Carroll (1988, p 105): “ In het geval van de ceteanen (walvissen) en de perissodactylen (paarden etc), werd hun afkomst uit de condylarthen duidelijk gedocumenteerd…. Indien, zoals het aannemelijk lijkt, het mettertijd mogelijk zou zijn om de voorouders van de meeste placentadieren terug te volgen naar het vroege paleoceen, of zelfs het laatste krijt, zullen de verschillen tussen de voorouderlijke vormen klein zijn – potentieel niet groter dan deze die soorten onderscheiden of zelfs populaties binnen soorten. De oorsprong van ordes zal synoniem worden met de oorsprong van soorten of geografische subgroepen. In feite is dit patroon wat men zou verwachten van ons begrip van de evolutie teruggaand tot Darwin. De selectieve krachten verbonden aan de oorsprong van belangrijke groepen zou worden gezien als niet verschillend van deze die leiden tot aanpassing aan zeer licht verschillende omgevingen en levenswijzen. Op basis van een beter begrip van de anatomie en de relatie tussen de vroegste ungulaten (hoefdieren), kunnen we zien dat de oorsprong van de ceteanen en de perissodactylen niet voortkwam uit grote verschillen in hun anatomie en levenswijze maar uit lichte verschillen in hun dieet en manier van bewegen. We merken dit aan het patroon van de bovenkant van de tanden en aan details van de beenderen van carpus (handwortel) en tarsus (voetwortel) (p. 505).
    Soort-soort transitie binnen de condylarthen
     

     
     
    Cetaceanen (walvissen, dolfijnen)
    Tot voor enkele jaren was er nog steeds een grote lacune in het fossiele record van cetaceanen. Er werd gedacht dat zijn voortkwamen uit landlevende mesonychiden die geleidelijk hun achterpoten kwijt waren geraakt en in het water gingen leven. De evolutietheorie voorspelde dat zij door een fase moeten zijn gegaan waarin zij gedeeltelijk in het water leefden maar nog steeds achterpoten hadden, maar er waren geen gekende intermediaire fossielen. Een vloed van recente ontdekkingen uit India en Pakistan (de oevers van de oude Tethys-zee) heeft deze lacune bijna volledig opgevuld. Er zijn nog steeds geen gekende soort-soort transities en de “keten van soorten” is niet compleet. Maar we hebben een gedeeltelijke evolutielijn en zoals voorspeld hebben de nieuwe walvisfossielen poten. (voor besprekingen zie Berta, 1994; Gingerich e.a. 1990, Thewissen e.a. 1994; Discover magazine, Jan 1995; Gould 1994)

  • Eoconodon of gelijkaardige triisodontine arctocyoniden (vroeg paleoceen). Niet gespecialiseerde condylarthen vrij gelijkend op de vroege oxyclaenide condylarthen, maar met sterke hoektanden (die de eerste vleesetende neiging aantonen), stompe malende kaaktanden en afgeplatte klauwen in plaats van nagels.
  • Microclaenodon (midden paleoceen). Een transitioneel genus intermediair tussen Epconodon en de mesonychiden, met kiezen die geplaatst staan op velerlei manieren om op voorkiezen te lijken. Meer aangepast aan vleeseten.
  • Dissacus (midden paleoceen). Een mesonychide (niet gespecialiseerd vleesetend dier uit het paleoceen) met kiezen meer gelijkend op voorkiezen en verschillende andere veranderingen in tanden. Had nog altijd vijf tenen in de voet en een primitieve plantigrade houding.
  • Hapalodectes of een zeer gelijkaardige mesonychide (vroeg eoceen, rond 55 Ma). - Een kleine mesonychide met zeer smalle scharende kiezen, een uitgesproken gevormde zygomatische boog en eigenaardige beaderde delen tussen de kiezen. Waarschijnlijk een lopend dier dat kon zwemmen door met de poten te peddelen. Hapalodectes zelf is misschien te laat om de voorouder van de walvis te zijn, maar was waarschijnlijk een dicht familielid van de voorouder van de walvis. Zegt Carroll (1988) “ De schedels van eocene walvissen dragen onmiskenbare gelijkenissen met die van primitieve landzoogdieren uit het vroege cenozoïcum. Vroege (walvis)genera hadden een primitieve tandentelling met duidelijk onderscheiden snijtanden, hoektanden, voorkiezen en kiezen met meervoudige wortels. Hoewel de snuit langwerpig is, vertoont de vorm van de schedel gelijkenissen met die van de mesonychiden, vooral Hapalodectes…”.
  • Pakicetus (vroeg midden eoceen, 52 Ma). Het oudste gekende walvisfossiel. Zelfde schedelkenmerken als Hapalodectes, nog altijd met een zeer aards landoor (tympanisch membraan, geen bescherming tegen drukveranderingen, geen goede onderwatergeluidlokalisatie), en daarom duidelijk geen diepe duiker. Kiezen hebben nog altijd zeer mesonychideachtige toppen, maar andere tanden zijn als die van latere walvissen. Neusgaten nog altijd vooraan de kop (geen spuigat). Walvisachtige schedel en langwerpige kaken. Ledematen niet bekend. Slechts 2,5 m lang. De schedel werd gevonden samen met landfossielen en kan amfibisch geweest zijn, zoals van een nijlpaard.
  • Ambulocetus natans (vroeg midden eoceen, 50 Ma). Een recent ontdekte vroege walvis, met voldoende ledematen en wervels aanwezig om te zien hoe de vroege walvissen zich voortbewogen op het land en in het water. Deze walvis had vier poten! De voorpoten waren stomp. Achterpoten waren kort maar goed ontwikkeld, met enorme brede voeten die uitstaken als staartvinnen. Had geen echte staartvinnen, enkel een eenvoudige lange staart. Grootte zoals een zeeleeuw. Had nog altijd een lange snuit zonder spuigat. Stapte waarschijnlijk op het land als een zeeleeuw en zwom zoals een zeehond/ otter door te sturen met de voorpoten en zich aan te drijven met de achterpoten. Dus, juist zoals voorspeld, waren deze vroege walvissen erg gelijkend op onze moderne zeeleeuwen. Zij konden zwemmen, maar zij konden nog altijd op het land lopen (Thewissen e.a.., 1994).
  • Rodhocetus (midden eoceen, 46 Ma). Nog een zeer recente (1993) ontdekking van een fossiele walvis. Had achterpoten die een derde kleiner waren dan die van A. natans. Kon waarschijnlijk nog een beetje “waggelen” op land, maar had tegen deze tijd een sterke staart (aangetoond door massief grote staartwervels) en kon waarschijnlijk in de zee blijven gedurende lange perioden. Neusgaten waren een stukje naar achteren opgeschoven van de top van de snuit weg.
  • Basilosaurus isis, Protocetes, Indocetus ramani en gelijkaardige walvissen met korte poten uit het midden van het laat eoceen (45-42 Ma). - Na Rodhocetus kwamen verschillende walvissen die nog altijd achterpoten hadden, maar er niet meer op konden lopen. Bijvoorbeeld B. isis (42 Ma) had achterpoten met 3 tenen en een klein restant van de 2e teen (de grote teen ontbreekt geheel). De poten waren klein en moeten onbruikbaar geweest zijn voor voortbeweging maar waren gespecialiseerd voor het voorwaarts zwaaien in een vaste schrijlingse positie. Waarschijnlijk een hulp bij copulatie voor het lange lichaam van deze langlijvige slangachtige walvis. B.isis kan een “neef” geweest zijn van onze moderne walvissen, geen directe voorouder. Een andere recente ontdekking is Protocetes, een iets meer geavanceerde walvis uit het laat eoceen. Deze was ongeveer 3 m lang (zoals een dolfijn), en had nog een primitieve tandenrangschikking, neusgaten aan het einde van de snuit, en een groot bekken aangehecht aan de wervelkolom; ledematen onbekend. Tot slot Indocetus, enkel gekend door fragmentarische overblijfselen, maar deze omvatten een scheenbeen. Deze laat-Eoceen walvissen met poten hadden nog altijd mesonychideachtige tanden, en in feite waren enkele van deze fossielen eerst verkeerd geïdentificeerd als mesonychiden toen enkel de tanden gevonden waren (zie Gingerich e. a. 1990 voor meer info over B. isis).
  • Prozeuglodon (laat eoceen, 40 Ma). Een andere recent ontdekte walvis, gevonden in 1989. Had bijna de achterpoten verloren maar niet helemaal; droeg nog altijd een paar rudimentaire achterpoten van 15 cm aan zijn 3 meter lange lichaam.
  • Eocetus en gelijkaardige “archeocete walvissen” uit het laat Eoceen. Deze meer geavanceerde walvissen hebben hun achterpoten volledig verloren, maar houden een schedel en tanden als een “primitieve walvis”, met niet gefuseerde neusgaten. Zij groeiden uit tot een grotere lengte (tot 25 m tegen het einde van het eoceen) en hadden en lang, gestroomlijnd lichaam, zwemvliezen en een kraakbeenachtige staartvin. Het oor was aangepast om onder water te horen. Merk op dat deze fase van aanpassing aan het leven in het water bereikt werd ongeveer 15 miljoen jaar na de eerste mesonychiden die op het land leefden.
  • Dorudon intermedius – een walvis uit het laat eoceen die waarschijnlijk de voorouder is van de moderne walvis.
  •  
    In het Oligoceen splitsten walvissen in twee evolutielijnen:

    1. Tandwalvissen:
      • Agorophius (laat oligoceen). Schedel gedeeltelijk ineengeschoven, maar kaaktanden nog altijd geworteld. Intermediair op vele manieren tussen archaeocetes en latere tandwalvissen
      • Prosqualodon (laat oligoceen). Schedel geheel verlengd met neusgaten bovenaan (spuigat). Kaaktanden vermeerderd in hoeveelheid maar hebben nog steeds oude toppen. Waarschijnlijk voorouder van de meeste latere tandwalvissen (met mogelijke uitzondering van de Sperm-walvissen).
      • ° Kentriodon (midden mioceen). Schedel verlengd, nog symmetrisch. Lopen in het laat mioceen uit in de moderne dolfijnen en kleine tandwalvissen met asymmetrische schedels.

    2. Balein (tandloze) walvissen:
    3. Aetiocetus (laat oligoceen). De meest primitieve gekende mysticete walvis (= baleinwalvis) en waarschijnlijk de stamgroep van alle latere baleinwalvissen. Had een mysticeteachtig los kaakgewricht en luchtsinus, maar had nog alle tanden.
    4. Mesocetus (midden mioceen) verloor zijn tanden
    5. Moderne baleinwalvissen verschenen voor het eerst in het laat mioceen.

     
     
    Perissodactyla,(paarden, tapirs, neushoorns)
    Hier komen we tot de meest bekende algemene evolutielijn van al, de paardensequentie. Het was de eerste dergelijke evolutielijn die ontdekt werd, in de late jaren 1800, en werd daarom de meest beroemde. Er is een eigenaardig gerucht dat circuleert in de kringen van creationisten dat de paardensequentie op een of andere manier verdacht of verouderd is. Dit is niet zo; het is een zeer goede sequentie die enkel meer gedetailleerd is uitgegroeid en compleet gemaakt over de jaren, voor het grootste gedeelte veranderend door de toevoeging van grote zijtakken. Zoals deze verschillende paleontologen recent hebben gezegd: “ het uitgebreide fossiele record levert een uitstekend voorbeeld van grootschalige evolutionaire verandering op lange termijn.” (Colbert, 1988). “Het fossiele record (van paarden) is een helder verhaal van afkomst met verandering gedurende bijna 50 miljoen jaar, en we weten veel over de voorouders van de moderne paarden “ (Evander, in Prothero en Schoch, 1989, p 125). Al de morfologische veranderingen in de geschiedenis van de Equidae kunnen gestaafd worden door de neo-Darwiniaanse theorie van micro-evolutie: genetische variatie, natuurlijke selectie, genetische afwijking en soortvorming “ (Futuyama, 1986, p 409”). Fossiele paarden leveren inderdaad sluitend bewijs van de evolutionaire theorie (MacFadden, 1988).
    Hier dus de opsomming van de paardensequentie.

     
     
    Soort-soort-transities:

     
    Het pleistocene fossiele bestand voor olifanten is zeer goed. In het algemeen, nadat de eerste vormen van de drie moderne genera verschenen waren, vertoonden zij een zeer geleidelijke continue evolutie met bijna de helft van de aftakpunten op de evolutielijn bewaard in fossielen. Carroll bijvoorbeeld, (1988) zegt: “ Binnen het genus Elephas tonen de soorten een continue verandering gedurende een periode van 4,5 miljoen jaar… de olifanten leveren uitstekend bewijs van belangrijke morfologische verandering binnen de soorten, doorheen soorten binnen genera, en doorheen genera binnen een familie….”.
    Soort-soort transities onder de olifanten:
    Maglio (1973) bestudeerde pleistocene olifanten nauwkeurig. Algemeen toonde Maglio aan dat minstens 7 van de 17 olifantensoorten uit het kwartair ontstonden door geleidelijke anagenetische transities van hun voorouders. Hij zei bijvoorbeeld dat Elephas recki “ kan worden gevolgd doorheen een progressieve serie van fasen… Deze fasen lopen bijna onmerkbaar in elkaar over…. In het laat pleistoceen verschijnt een meer gevorderde olifant die ik behoud als een distincte soort, E. iolensis, enkel als een zaak van conventie. Alhoewel als een groep, het materiaal dat verwees naar E. iolensis is te onderscheiden van dat van E. recki, zijn er enkele intermediaire specimens bekend, en E. iolensis lijkt een zeer gevorderde, terminale fase in de specifieke evolutielijn van E. recki te vertegenwoordigen. Maglio documenteerde ook zeer geleidelijke overgangen tussen drie Euraziatische mammoetsoorten: Mammuthus meridionalis > M. armeniacus (of M. trogontherii) > M. primigenius. Lister (1993) analyseerde opnieuw mammoettanden en bevestigde Maglio’s schema van graduele evolutie in Europese mammoeten, en vond ook bewijs voor graduele transities in de Noord-Amerikaanse mammoeten.
    Sirenes (doejongs en manatees)
    Lacune: De voorouders van sirenes zijn onbekend. Geen sireneachtige fossielen zijn bekend van vóór het eoceen.


    Vertaler: Nils De Ridder en Astrid Elbers