UGent

Hoe verliep de geschiedenis van het evolutionaire denken?

Auteur: Walter Verraes - emeritus hoogleraar biologie aan de Universiteit Gent

Een kleine greep uit de geschiedenis van het evolutionaire denken in de biologie
Het is niet mijn bedoeling echt diep in te gaan op het gedachtengoed van vorsers die ergens bij het tot stand komen van het evolutionaire denken in de biologie van grote betekenis zijn geweest. Ik grijp hier niet terug naar de Griekse oudheid. Ik wil alleen zeggen dat Plato met zijn ideeënleer aanleiding gaf tot het ‘essentialisme’, in de zin dat waarnemingen slechts veranderlijke weerspiegelingen zijn van onveranderlijke essenties. Het spreekt voor zich dat zulke opvattingen het concipiëren van de evolutie-gedachte sterk heeft geremd. Sommige andere Grieken uit de oudheid formuleerden een erg vage mogelijkheid tot verandering van een aantal grondvormen. Aristoteles [1] formuleerde iets over aanpassingen van de levende materie aan een doel [2]. In wat volgt, zal ik enkele figuren voorstellen die indirect bijdragen hebben geleverd tot het gestalte geven aan de moderne evolutietheorie zonder zelf evolutionisten te zijn geweest (ik denk hier aan Linnaeus en Cuvier); meer aandacht gaat uiteraard naar figuren die evolutietheorieën hebben opgesteld, of bijdragen hiertoe hebben geleverd, en zij die zelf ook evolutionisten waren.
 
Maupertuis
Pierre Louis de Maupertuis (1698-1759) was een Frans wiskundige, filosoof en letterkundige die ten tijde van J.S. Bach (1685-1750) leefde, en die allicht als een der eersten het concept ‘evolutie’ hanteerde in ‘schepping gaat samen met evolutie’. In 1751 formuleerde hij de idee dat de levende wereld van generatie tot generatie natuurlijke aanpassingen kan realiseren. Aangezien Maupertuis niet zo bekend is, wil ik even zeggen dat hij een voorstander van het werk van Newton was tegenover de oude mechanica van Descartes, ondanks de tegenkanting van Bernoulli. Tegenover de astronoom Cassini, die meende dat de aarde eerder een sigaarvorm had met smalle pooluiteinden, stelde Maupertuis op grond van Newton dat de aarde aan de polen afgeplat was en de vorm van een afgeplatte sferoid had; hij ging hiervoor zelfs tot in Lapland metingen doen. In 1745 publiceerde hij een boek over biologie (Vénus physique). Hij onderzocht ook de erfelijkheid en concludeerde dat nakomelingen kenmerken van de moeder én de vader meekregen. De natuurlijke variatie benaderde hij statistisch; hij kwam misschien zelfs een eeuw vóór Darwin tot de idee van natuurlijke selectie.
 
Linnaeus
De vader van de Zweeds arts-botanicus Carolus Linnaeus (1707-1778) had hem graag teologie weten studeren, maar Linnaeus prefereerde geneeskunde en promoveerde in Nederland (Universiteit van Harderwijk). Hij was een echte ‘fixist’, een aanhanger van de idee dat een deus ex machina alle planten en dieren afzonderlijk geschapen had, het tegengestelde dus van een evolutiegedachte. Ik vermeld hem hier om twee redenen: (1) hij was de bedenker van de fameuze binomiale nomenclatuur, waarbij alle dieren en planten een geslachtsnaam én een soortnaam kregen, wat hij beschreef in zijn in Leiden gepubliceerde Systema Naturae (1735), dat 10 drukken kende. Vele van de door Linnaeus geboekstaafde namen en het nomenclatorisch systeem zelf gelden nu nog steeds, en (2) omdat hij voor zijn indeling van de planten gebruik maakte van hun sexuele organen, wat not done was in die tijd. Hij beschreef enorm veel soorten en somde hun kenmerken zakelijk op (in het Latijn).
Bij zijn statische indeling rekende hij de mens (waarin hij zes soorten onderscheidde, waaronder de Europese, de Amerikaanse en de Afrikaanse mens) tot de zoogdieren en daarbinnen tot de orde van de Primaten, en niet meer tot een apart rijk. Hij beschouwde echter de mens als zeer verheven boven alle andere dieren, in overeenstemming met de godsdienstige opvattingen.
 
Cuvier
Vooraleer enkele échte evolutionisten te evoceren, wil ik nog een fixist aanhalen, die evenwel van Linnaeus verschilde en ook interessante ideeën had die later konden opgepikt worden: Georges Cuvier [3] (1769-1832), een Fransman die ten tijde van W.A. Mozart (1756-1791) en L. Van Beethoven (1770-1827) leefde. Hij was geoloog, anatoom, zoöloog en paleontoloog, en lutheraan. Belangrijk is dat hij de eerste was die fossielen beschouwde als échte fossiele overblijfsels van organismen die in vroegere tijden hadden geleefd, en niet als aberrante of nog niet ontdekte vormen van nu levende organismen. Hij staat bekend om zijn catastrofen-theorie, die inhoudt dat er een groot aantal opeenvolgende zondvloeden geweest zijn. Na elke zondvloed, die al wat voordien leefde, vernietigde, werd door een godheid steeds een nieuwe fauna en flora geschapen.
De vondsten van fossielen zoals de Mosasaurus (Maashagedis, een dinosaurus) en het vliegend reptiel Pterodactylus interpreteerde hij correct. Op grond van één tand interpreteerde hij evenwel de dinosauriër Iguanodon (waarvan in ons KBIN [4] een unieke collectie uit Bernissart te bewonderen is) foutief als een soort zoogdier, in casu een neushoorn. Zijn anatomische kennis was echt groot. Een anecdote hierbij: toen een student die zich met een geitenschedel verkleed had, aan hem zei ‘ik ga u opeten’, antwoordde hij rustig ‘ik denk het niet want je draagt de schedel van een planteneter.
 
Lamarck
J.B. Lamarck [5] (1744-1829) was een Frans bioloog, die overigens als eerste de term ‘bioloog’ [6] invoerde. Hij was de eerste echte evolutionist, die zijn theorie in zijn Philosophie zoologique uiteenzette. Voor hem was de biologische evolutie rechtlijnig, doelgericht en opklimmend. Van hem zijn de uitspraken l'usage améliore l'organe, waarbij hij dacht dat tijdens het leven verworven verbeteringen van eigenschappen (denk bijvoorbeeld aan spierkracht door training) ook zo werden overgeërfd van de ouders naar hun nakomelingen. Het beroemste voorbeeld hierbij is zijn verklaring van het langer worden van de hals van giraffen, door het alsmaar verder reiken naar steeds hoger hangende bladeren aan bomen, wat zich volgens hem doorzette in opeenvolgende generaties. Van hem is ook de stelling le besoin crée l'organe. Evenwel, door A. Weismann (1834-1914), een Duits bioloog, werd overtuigend aangetoond dat tijdens het leven verworven verbeteringen aan het lichaam (door intensief gebruik) niet overgeërfd worden. Hij amputeerde gedurende vele opeenvolgende generaties de staarten van ratten, maar bij geen enkele nakomeling werden ooit ratten met korte of afwezige staarten geboren. Hij stelde op grond hiervan de belangrijke barrière van Weismann op, wat inhoudt dat er een strenge scheiding in het lichaam is tussen de lichaamscellen (soma) en de geslachtscellen (germen). Veranderingen in het soma leveren geen veranderingen in het germen op, en alleen veranderingen in het germen (in casu wijzigingen in het genetisch materiaal van de geslachtscellen) worden overgeërfd door nakomelingen in een volgende generatie. Daarmee werd één der twee fundamenten van het lamarckisme onderuit gehaald. Het tweede fundament (le besoin crée l'organe) wordt als puur metafysisch verworpen. Ik vraag me wel eens af in wélke mate Lamarck deze noodzaak erg letterlijk nam. Ik kan me voorstellen dat om een snelle efficiënte zwemmer te zijn, de stroomlijnvorm de beste (= minst energierovend compromis) lichaamsvorm is, maar niets zegt dat er in water moet gezwommen worden en dat er daarom gestroomlijnde vissen zijn ontstaan. Groepen zouden niet uitsterven indien de nood aan een adaptatie een elementair causaal principe van evolutie was.
 
Darwin
En zo komen we aan bij Charles Darwin (1809-1882), een Engels evolutionist, natuuronderzoeker, bioloog en geoloog, die ten tijde van J. Brahms (1833-1897) en G. Mendel (1822-1884) leefde, wiens werk over kruisingen hij helaas niet kende. Hij leefde in de tijd van de heerschappij van de Britse vorsten George III, George IV, William IV en Victoria I.
Charles Darwin was het vijfde kind van de rijke arts Robert Darwin, een vrijdenker die zijn kinderen uit pure conventie liet dopen. Zijn grootvader Erasmus was eveneens arts, en daarnaast filosoof en dichter. Charles toonde al op jonge leeftijd belangstelling voor de natuur. Hij werd eerst assistent bij zijn vader, die hoopte dat zijn zoon de praktijk zou overnemen. Hij liet Charles dan ook studies in de geneeskunde beginnen aan de universiteit van Edingburgh. Maar Charles had weerzin van bloed en ook van practica waarbij gesneden diende te worden. Hij leerde dieren opzetten en werd lid van de Plinian Society, een vereniging voor studenten die in natuurhistorie geïnteresseerd waren. Hij volgde lessen van de anatoom Grant, die een aanhanger was van de evolutietheorie van Lamarck, alsook lessen bij de mineraloog Jameson, die de principes van de stratigrafie en de relatieve datering van geologische lagen uiteenzette. Evenwel, zijn vader vond dat zoon Charles niet zo veel nuttigs verrichtte en liet hem inschrijven in de richting theologie aan de universiteit van Cambridge. Langs deze weg kreeg hij interesse in het werk van de Engelse theoloog William Paley (1743-1805 die het argument van de intelligente ontwerper van de natuur naar voor schoof [7]. Darwins boek On the Origin of Species by means of natural selection werd later één grote weerlegging van de visie van Paley. Darwin slaagde zeer goed in zijn examens voor theologie, maar besloot zich nog niet meteen tot priester te laten wijden. Hij kwam in contact met FitzRoy [8], de kapitein van het zeilschip The Beagle [9], dat een onderzoeksreis naar Zuid-Amerika ging ondernemen, en verder zou varen rond de wereld. Darwin, die over de reizen van de Duitse vorser en ontdekkingsreiziger Von Humboldt [10] (1769-1859) had gelezen en hem erg hoog achtte, was zeer geïnteresseerd en werd als natuuronderzoeker aangemonsterd. FitzRoy gaf Darwin werk van de Engelse geoloog Charles Lyell in handen die hierin zijn uniformitarianisme (actualisme of actualiteitsprincipe) uiteenzette, wat inhoudt dat de aarde doorheen een zeer langdurig proces werd gevormd volgens processen die ook nu nog gelden – zij het met verschillende krachten, en die ook voor de biotische wereld gelden [11]. Dank zij de enorme hoeveelheid erg boeiend materiaal dat hij op zijn reis met de Beagle verzamelde, en de erg nuttige basiskennis die hij had opgedaan, kon Darwin zijn explosieve evolutietheorie opbouwen. De reis met de Beagle, die begon in 1831 was voor 2 jaar gepland, maar zou uiteindelijk 5 jaar duren.
Darwin, die zelf een rijke familie had, huwde in 1839 met zijn zeer rijke nicht Emma Wedgwood. Het was een goed huwelijk. Ze hadden negen kinderen, waarvan hij veel hield en die veel van hem hielden, en waarvan meerdere vroegtijdig stierven. Darwin was misschien wel het ergst getroffen door het overlijden van hun tweede kind en eerste dochtertje, de tienjarige Anne (Annie), waaraan hij sterk gehecht was. Hij was zo door haar dood aangegrepen dat hij niet in staat was naar haar begrafenis te gaan. Allicht deed dit verlies hem definitief het laatste restje geloof verliezen.
Ik ben hier begonnen even in te gaan op het leven van Darwin, maar het is hier niet de plaats om daarmee verder te gaan. Ik hoop evenwel dat ik u zo nodig dusdanig nieuwsgierig gemaakt heb dat u zelf verder documentatie bijeen zal sprokkelen.
Tijdens zijn reis met de Beagle heeft Darwin enorm veel rake observaties gedaan en interpretaties geformuleerd, die samen met zijn latere onderzoek geleid hebben tot de publicatie van On the origin of species by means of natural selection, dat in 1858, dus 17 jaar nà de reis met de Beagle werd gepubliceerd. Het door Darwin geduldig opgebouwde werk werd nog mede gevoed door de Engelse demograaf en econoom Malthus (1766-1834). In zijn in 1797 gepubliceerd werk An Essay on the principle of population voorspelde Malthus dat de bevolkingsgroei groter zou blijven dan de economische groei, waarin competitie en verhoogde sterfte door hongersnood weer evenwicht zou brengen. Dit principe van competitie tussen soortgenoten (die gemeenschappelijke soortkenmerken hebben die allemaal individueel iets verschillen) en niet-soortgenoten, waarbij de ‘beter aangepasten’ overwonnen, is hét basisprincipe van de darwinistische evolutietheorie geworden. Dat ‘overwinnen’ van beter aangepasten (survival of the fittest) leidde volgens Darwin (terecht) tot beter aangepasten onder de nakomelingen. Darwin dacht hierbij ongetwijfeld ook aan de kweek- en selectieprogramma's voor allerlei dieren zoals schapen, geiten, konijnen, honden en kippen. Hoe organismen bepaalde kenmerken overerfden, wist Darwin niet. Hij kende het kruisingswerk en de publicatie hiervan [12] van de monnik G. Mendel (zie verder) niet, en heel de genetica na Mendel (ik denk aan basispioniers zoals H. Morgan, T. Dobzansky, enzovoort) moest nog echt uit de startblokken komen. Darwin piekerde evenwel over een overervingsmechanisme en formuleerde dit negen jaar na On the origin in Variation of plants and animals under domestication. Hij giste dat vanuit gewijzigde lichaamscellen een soort overervingspartikels, die hij ‘gemmulen’ noemde, via de bloedbanen bij dieren of sapstromen bij planten migreerden naar de geslachtscellen, en dat zo wijzigingen konden overgeërfd worden. Deze gemmulentheorie sloot eigenlijk vrij nauw aan bij de evolutietheorie van Lamarck in verband met de overerving van verworven kenmerken, en is thans verworpen.
 
De essenties van het darwinisme zijn:

 
Tijdens de lange periode van het uitschrijven van zijn monumentaal boek [14] woonde hij in het grote landhuis Down House [15] in Down (nu Downe), een landelijk dorpje in het graafschap Kent, 20 km ten zuidoosten van London. Hij had zelf gezondheidsproblemen en kon alleen maar in de voormiddagen aan zijn boek schrijven. Hij onderhield heel die tijd een zeer drukke correspondentie met professoren-wetenschappers over heel Europa en met Engelse vrienden-wetenschappers, waarin hij zijn theorie begon uit te leggen en waarmee hij op de hoogte bleef van alle intellectuele inspanningen met betrekking tot de natuurwetenschappen. Terwijl Darwin aan zijn groot boek aan het werken was, kreeg hij in 1858 ook een brief uit Maleisië van zijn Engelse collega A. Wallace, die - zij het met minder feitenmateriaal dan Darwin - ook tot het concept van de natuurlijke selectie was gekomen! Wallace vroeg hierin aan Darwin advies voor het publiceren van zijn verklaring van de evolutie der soorten door middel van natuurlijke selectie. Darwin was zelf al langer klaar met zijn boek over evolutie, maar hij durfde het niet te publiceren, uit schrik voor de reacties. Hij bewaarde het manuscript in een kast onder de trap in een papier met als opschrift dat het pakje pas na zijn dood mocht worden geopend. Hij vertelde zijn vrienden Lyell (geoloog) en Hooker (botanicus) over de brief en zij besloten wijselijk om teksten van Darwin én van Wallace beide op een meeting van de Linnean Society in 1858 te laten voorlezen. Ze drongen er echter op aan dat Darwin zijn theorie nu zeer spoedig zou publiceren, wat in 1859 gebeurde. On the origin werd meteen een bestseller. Darwin en Wallace beschouwden elkaar helemaal niet als rivalen, maar waardeerden elkaar in het feit dat ze los van elkaar in dezelfde periode tot bijna dezelfde evolutietheorie waren gekomen. Bijna, want voor Darwin gold de evolutietheorie voor alle levende wezens, planten, dieren en de mens incluis, terwijl Wallace ‘de menselijke geest/ziel’ als een goddelijke gift beschouwde, waardoor dieren en de mens echt verschillen. In zijn boek schreef Darwin omzeggens niets over de herkomst van de mens, maar op het einde zei hij toch kort dat, indien zijn theorie klopt, dit ook op de oorsprong van de mens een nieuw licht zou werpen.
 
Wallace
Alfred Russel Wallace werd geboren in 1823, 25 jaar na Charles Darwin, en overleed in 1913, 31 jaar na Darwin. Hij stamde uit een middenklasse-familie op de retour, genoot een niet doorgedreven educatie en werd assistent van zijn broer als landmeter bij de spoorwegen. Hij interesseerde zich voor natuurlijke historie, en las bij in de biologie, geografie, entomologie en anthropologie. Hij werd één jaar leraar in Leicester, waar hij in 1844 de grote keverspecialist Henry Bates ontmoette. Zo werd Wallace (net zoals Darwin) een verzamelaar van kevers. Hij werd begeesterd door de reisverhalen van Darwin en Von Humboldt en trok in 1848 met Bates naar Brazilië in het Amazonegebied. Om hun reizen te kunnen bekostigen, verkochten ze exotische specimens aan musea en verzamelaars. Ter contrastering, Darwin stamde uit een begoede famile en werd aangeworven als betalende gast op de Beagle voor zijn fameuze reis waarbij hij de Galapagos-eilanden bezocht. Na 4 jaar exploratie keerde Wallace in 1852 terug, maar verloor haast al zijn vondsten en zijn leven bij een scheepsbrand midden op de Atlantische Oceaan. In 1854 reisde hij naar Z.O.-Azië, en in 1855 publiceerde hij in de Annals and Magazine of Natural History On the law which has regulated the introduction of new species, waarin hij tot de vastselling kwam dat verwante species in ruimte en tijd (geologische strata) samen voorkomen. In 1856 bracht Lyell het artikel ter attentie van Darwin. Darwin startte een briefwisseling met Wallace en schreef hem dat hij het eens was met zijn visie. Wallace had net zoals Darwin het werk van Malthus gelezen, waaruit kon afgeleid worden dat beter geadapteerden gradueel minder goed geadapteerden vervangen. Geveld door een aanval van malaria schreef Wallace een nieuw artikel On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type, waarvan hij het manuscript naar Darwin stuurde voor advies en steun. Darwin las dit in 1858. Darwin wou Wallace de eer laten van de formulering van de evolutietheorie, die zij beiden onafhankelijk van elkaar bedachten, maar Hooker en Lyell stelden een dubbele mededeling in de Linnean Society voor met de bedoeling zo tot een gedeelde prioriteit te komen met twee onafhankelijke papers door Darwin en Wallace. Merkwaardig is dat op die zitting zowel Darwin als Wallace afwezig waren: Darwin was toen erg bedroefd om het overlijden van zijn jongste kind twee dagen eerder, terwijl Wallace ernstig ziek in Nieuw Guinea zat. Toen Wallace over de schikkingen van Lyell en Hooker hoorde, schreef hij Darwin meteen dat hij hiermee volledig instemde. Darwin en Wallace beschouwden elkaar helemaal niet als concurrenten maar als co-bedenkers van dezelfde [16] evolutietheorie. Na de publicatie Darwins boek werd in andere artikels spoedig van ‘darwinisme’ gesproken en zelfs Wallace noemde hun theorie in één van zijn boeken ook ‘darwinisme’. Terwijl Darwin thuis zijn theorie gedurende decennia alsmaar verder verfijnde en een veel diepgaander beredeneerde en feitelijk geargumenteerde theorie opbouwde, was Wallace een andere persoonlijkheid die ook met heel andere zaken begaan was, zoals het onderzoek naar de ware identiteit van Shakespeare, alsook het recht op staken van de spoorwegarbeiders, waarin hij zich socialistisch opstelde. In hun visie op de evolutietheorie verschilden Darwin en Wallace essentieel op één punt: volgens Darwin was de mens in zijn totaliteit een natuurlijk product van biologische evolutie, terwijl Wallace een spiritualistische opvatting huldigde, waarbij de geest door een godheid was aangebracht [17].
Ik wil bij Wallace nog de twee volgende punten vermelden. Ten eerste, naar hem is de ‘Wallacelijn’ genoemd, waarmee hij in 1865 een scheiding onderkende van de Aziatische (Bali) en de Australische (Lombok) landfauna's. Wallace had geen middelen om na te gaan of die fauna-scheiding ook onder water gold, maar recent onderzoek met duikbootjes heeft aangetoond dat die scheiding inderdaad ook onder water geldt, en wel wegens een sterke stroming van veertien kilometer per uur die in een zestig meter diepe scheidingskloof loopt. Ten tweede, David Attenborough, het dagboek van Wallace volgend, is weer op zoek gegaan naar de paradijsvogels met hun onvoorstelbare kleurenpracht én adembenemend baltsgedrag, wat te zien is in Attenboroughs schitterende dvd Attenborough in Paradise, een must voor elke sterveling. Wallace was zeker geen tweederangsbioloog, maar het boek van Darwin was nu eenmaal véél diepergravend dan de papers van Wallace [18]. Wallace is ook wat in diskrediet gekomen omdat hij een leidende tegenstander was van de vaccinatie tegen de pokken.
 
Mendel
Johan Mendel (1822-1864) werd geboren in een Oostenrijks (nu Tsjechisch) dorp. Als kind was hij al in bijen en tuinieren geïnteresseerd. Hij trad toe tot de Augustinerorde in het St-Thomas klooster in Brno onder de naam ‘Gregor’ [19]. Zoals Haydn de vader van het strijkkwartet was, zo mag Mendel als de vader van de genetica beschouwd worden. Mendel amuseerde zich - uiteraard met monnikengeduld - in de kloostertuin van amper 7 op 35 meter met het zorgvuldig uitvoeren van kruisingen tussen erwten (Pisum sativum), waarbij bestuivingen met een penseel uitgevoerd werden, zonder contaminatie met ongecontroleerd ander stuifmeel. Mendel was niet de eerste die kruisingsproeven deed om overerving te onderzoeken, maar hij was de eerste die niet tegelijk bij wijze van spreken tientallen kenmerken wilde volgen. Hij beperkte zich tot het volgen van slechts enkele kenmerken, zoals de kleur van de bloemen. Een gelukstreffer daarbij was dat hij eerder toevallig kenmerken koos die op verschillende chromosomen [20] lagen en die dus qua overerving niet gekoppeld waren. Mendel noteerde hoeveel nakomelingen welke kenmerken hadden, en kwam (mits een klein beetje sjoemelen) tot de opstelling van de fundamentele drie erfelijkheidswetten:
 

  1. uniformiteitswet: bij kruising van twee totaal raszuivere planten zijn alle nakomelingen onderling identiek;
  2. splitsingswet: kenmerken worden niet in hun onderlinge verhouding gelijk doorgegeven aan de volgende generatie (F1 = eerste filiale): zogenaamde ‘dominante’ kenmerken verhouden zich tot ‘recessieve’ kenmerken als 3:1, en kenmerken met gedeeltelijke dominantie in de verhouding 1:2:1;
  3. onafhankelijkheidswet: verschillende kenmerken worden onafhankelijk van elkander overgeërfd.

 
Mendel gaf op een congres een lezing over zijn kruisingsproeven die werd gepubliceerd in 1866 in de Proceedings of the Natural History Society of Brünn [21]. Proceedings waren/zijn geen reguliere tijdschriften en werden/worden niet zo frequent gelezen als vaste tijdschriften waarop men geabonneerd is. Daarenboven kwam Mendel als bescheiden monnik niet jaarlijks in contact met de wetenschappelijke wereld. Het is met andere woorden begrijpelijk dat zijn voor de genetica zo cruciaal artikel slechts drie keer geciteerd werd in 35 jaar. In 1900 werden de Mendelwetten herontdekt, door de Nederlander Hugo De Vries, die de mutatietheorie en het begrip ‘gen’ voor het eerste formuleerde, de Oostenrijker Erich Von Tschermak en de Duitser Carl Correns. Hugo De Vries werkte onder andere op kruisingsproeven met de grote gele teunisbloemen die we vaak in onze kustduinen aantreffen. Misschien heeft hij direct of indirect toch wel weet gehad van de bevindingen van Mendel, want hij gebruikte ook de door Mendel gebruikte termen ‘dominant’ en ‘recessief’. Darwin kende de Mendelwetten helaas niet.
 
De verdere ontwikkeling van de genetica, de moleculaire biologie en de moderne evolutietheorie
Mendel gaf de eerste experimentele stoot tot de ontdekking van erfelijke factoren, en hun eigenschap dominant, intermediair of recessief te zijn, en de distributie via kruising ervan naar de komende generatie(s), de zogenaamde Mendel-wetten. De Vries kwam tot de definitie van genen en mutaties (sprongsgewijze erfelijke veranderingen). Thomas Hunt Morgan deed baanbrekend werk met betrekking tot de locatie van genen op chromosomen bij de beroemde fruitvlieg (Drosophila melanogaster) en crossing-over. Dit leidde verder tot het in kaart brengen van chromosomen in allerlei groepen van het dieren- en plantenrijk (karyotypes), en recent tot de opstelling van volledige genlocaties op alle chromosoom bij de mens en bij andere soorten [22].
Ronald Fisher, Sewall Wright en JBS Haldane ontwikkelden de populatie-genetica, waarbij kwantitatief-statistisch en experimenteel gen-verhoudingen en –verschuivingen binnen populaties konden berekend worden. De Hardy-Weinberg-wet berekent de frequentie van genotypes, uitgaande van het fenotype, in populaties die in evenwicht zijn [23].
Crick en Watson ontrafelden in 1953 de structuur van DNA. Verder ontwikkelde én ontwikkelt zich heel de moleculaire biologie, waarbij alle cellulaire structuren, werkingen en vormingen tot op het niveau van de macro-moleculen wordt ontrafeld.
Het behoud van de juiste punten uit het darwinisme, de Mendel-wetten en de lang niet afgesloten verdere verdieping van de genetica en de moleculaire biologie, die elkaar probleemloos ondersteunen, werd reeds door Julian Huxley de ‘moderne synthese (van de evolutietheorie’ genoemd, wat synoniem is met de eveneens courante term ‘neodarwinisme’. Fundamenteel is dat ongerichte [24] mutaties in de genen [25] van geslachtscellen optreden, zodat de codering voor de aanmaak van onderdelen van eiwitten gewijzigd wordt, wat vaak ergens in de eigenschappen van nakomelingen te zien is. Of genetische wijzigingen zich in de komende generaties propageren, wordt ook nog eens blind bepaald door de natuurlijke selectie [26]. Met ‘survival of the fittest’wordt niet bedoeld dat alleen maar letterlijke ‘struggle for life’ geldt, met het direct fysiek uitschakelen van concurrenten. Die is er wel in een aantal gevallen, net als indirecte competitie tussen vele individuen binnen en tussen soorten, maar in heel het rijk der levende materie zijn er ook veel voorbeelden bekend van samenwerking die het overleven van de samenwerkers bevordert [27].
Naast de natuurlijke selectie die wegens de genetische verschillen bij gedrags- of geografische isolatie leidt tot speciatie [28], beschreef Darwin ook al het verschijnsel van sexuele selectie. Dit verklaart de verschillen in secundaire geslachtskenmerken tussen mannetjes en vrouwtjes [29] in eenzelfde soort. We merken evenwel op dat dit proces niet te pas komt bij de evolutieve vorming van nieuwe soorten, maar alleen van belang is binnen de soort.
Ik wil hier ook nog het verschijnsel genetic drift vermelden. Hier zien we dat bepaalde kenmerken zich op niet-mendeliaanse wijze [30] spoedig in kleine populaties kunnen verspreiden in opeenvolgende generaties.
 
Verfijning van het moderne evolutiemechanisme
Het algemene beeld van het evolutiemechanisme met betrekking tot het proces van de evolutionaire vorming van soorten blijft overeind staan. Toch zijn er vrij recent nuanceringen die evenwel niets met speciatie te maken hebben.
Zo kunnen genen bij ouders afgedekt worden door methylgroepen [31], waardoor de volgorde van de basen van de betrokken genen niet verandert, maar hun expressie wel onderdrukt wordt en aan één of enkele generaties kan worden doorgegeven. Dit is bij bepaalde planten- en diersoorten gezien. Er is hier dus sprake van overerving van een genenepxressie-onderdrukking zonder natuurlijke selectie en zonder echte mutaties, waarvan de invloed zich in een volgende generatie laat voelen.
De stelling was tot recent dat hoe meer gelijkenissen er bij verschillende soorten zijn in het DNA, in het RNA en in de door DNA tot expressie gebrachte eiwitten, hoe nauwer ze met elkaar verwant zijn. Bij het onderzoek van DNA alleen bij allerlei bacteriën bleek dit één grote groep te zijn, maar na RNA-onderzoek dienden deze micro-organismen gesplitst te worden in twee stamman, de Bacteria en de Archaea, waarbij deze laatste het dichtst aansluiten bij de Eukaryoten, waartoe ook wij behoren.
Verder heeft men ook recent ontdekt dat er nogal vaak horizontale genen transfer (HGT) van stukken van genen in allerlei niet nauw met elkaar verwante soorten is gebeurd, en dit niet alleen bij bacteriën, maar ook bij eukaryotische planten- en diersoorten die taxonomisch ver van elkaar liggen. Zo zijn er stukken van slangengenen bij koeien gevonden. Men heeft ook horizontale genentransfer gevonden bij insecten, vissen en planten. Horizontale genentransfer gebeurt meestal door virussen, maar er is ook een geval ontdekt waarbij dit via voedselopname gebeurde: men heeft gemerkt dat de zeeslak Elysia cholorotica niet alleen algen met chloroplasten opneemt, maar ook hun genetisch materiaal, zodat deze dieren ook tot fotosynthese in staat zijn, met andere woorden het gaat hier om de uitwisseling van plantengenen naar dieren!
Men denkt trouwens ook dat eukaryotische cellen ontstaan zijn door endosymbiose van cellen met bacteriën die tevoren vrij leefden, en dat deze de oorsprong waren van celorganellen zoals mitochondriën en chloroplasten, die elk hun eigen extra-nucleair DNA hebben. Devraag die men zich hierbij voor ogen moet houden, is in welke mate dergelijke fenomenen tot nieuwe soorten aanleiding hebben gegeven. Wat wel juist is, is dat ‘vertical descent is not longer the only game in town’ (verticale overdracht van genetisch materiaal (met andere woorden, tussen de opeenvolgende generaties) biedt niet langer de enige verklaring).
Een enorme waaier van met elkaar overeenstemmende feiten en argumenten uit zeer vele disciplines, waaronder genetica, macromoleculaire biologie, vergelijkende anatomie en embryologie, paleontologie en geologie pleiten ervoor dat er een lange biologische evolutie (over meer dan 3,5 miljard jaar) heeft plaats gegrepen. Met het inzicht in erfelijkheid van kenmerken doorheen genen, mutaties, natuurlijke selectie, continentendrift en vele geografische veranderingen is de puzzel al een heel stuk gelegd. Dat de evolutie leidde tot aanpassingen aan veranderende omgevingen is duidelijk. In die zin is al wat nu leeft op het buitenoppervlak van een bloemkool te situeren, terwijl al wat er onder ligt de verticale verbindingen tussen de groepen in het verleden weergeeft. Wat hierbij van belang is, is dat er aan dit evolutieproces géén einde komt zolang onze planeet leefbaar is. Niemand kan evenwel zeggen hoe de levende materie er over 50 miljoen jaar zal uitzien. Daarvoor is dit veld té complex en kunnen we alle spelers onvoldoende concreet in kaart brengen. De mechanismen van hasard et nécessité blijven verder werken.
 

  1. Aristoteles was een erg veelzijdig filosoof en natuuronderzoeker, wiens invloed in de Middeleeuwen sterk doorwerkte. De christelijke laat-antieke Boethius (480-524), filosoof, schrijver en politicus, die ook het boek De institutione musica schreef, waarin hij de muziektheorie van de Griekse Oudheid naar de zestiende eeuw bracht, waar het een standaardwerk in verband met de muziekleer werd, kon alleen het werk Logos van Aristoteles in het Latijn vertalen, omdat hij vroeg gevangen is genomen om politieke redenen, langdurig - misschien als mogelijke pasmunt - opgesloten is geworden, en finaal veroordeeld en gruwelijk geëxecuteerd is geworden. Zijn vrouw smokkelde wellicht het tijdens zijn opsluiting in afwachting van het verdict geschreven, mij erg aangrijpende De Consolatione philosophiae (De vertroosting van de filosofie) buiten de gevangenis.
  2. Dit is een van de vier opvattingen over oorzaken van Aristoteles, in casu doel-oorzaken (teleologie, finalisme), waarvan de moderne natuurwetenschappen alleen nog de causa efficiens gebruiken, terwijl de causa finalis, de causa formalis en de causa materialis niet langer gelden.
  3. Eigenlijk heette hij J. Keuffer, baron de Cuvier.
  4. KBIN = Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen
  5. J.B. de Monet, Chevalier de Lamarck = J.B. Lamarck
  6. bios = leven, logos = kennis
  7. Zeer bekend is Paleys metafoor van het uurwerk: een uurwerk zit zo knap in elkaar dat dit alleen mogelijk is dankzij een intelligente uurwerkmaker. Vervang uurwerk door natuur en we zitten in het denkframe van intelligent design, wat volgens Paley een intelligent designer (een godheid) impliceert. Let wel, zoals Johan Braeckman in zijn doctoraat opmerkte, de idee van de goddelijke uurwerkmaker werd al vóór Paleys geboorte geformuleerd door Bernard Nieuwentyt (1654-1718), burgemeester van Purmerend in Nederland, wiskundige (die in conflict kwam met Leibniz over de infinitesimaalrekening), filosoof en theoloog - zij het in het Nederlands. Zijn boek hierover heet Het regt gebruik der Werelt Beschouwing. Maar of hij de allereerste was om die metafoor te gebruiken, is niet zeker. Hierop werd later gerepliceerd door Dawkins, die de natuur The Blind Watchmaker noemt.
  8. FitzRoy, die een rotsvast gelovige was, zou zich later tegen Darwin keren toen deze zijn evolutietheorie publiceerde.
  9. beagle = speurder
  10. Denk onder andere aan de Von Humboldt-rivier en aan de Berlijnse Von Humboldt Universiteit.
  11. Hiermee zette Lyell zich terecht af tegen de catastrofentheorie van Cuvier. Met de term 'uniformitarianisme' wordt bedoeld dat de processen die de abiotische en de biotische natuur hebben veranderd in principe dezelfde zijn gebleven, en niet dat de abiotische en de biotische wereld zelf steeds uniform zijn geweest. Lyell zorgde er voor dat Darwin en Wallace hun evolutietheorie samen publiceerde. Oorspronkelijk was Lyell géén aanhanger van de evolutietheorie, maar Darwin wist hem met zijn overweldigende reeks feitelijke argumenten te overtuigen.
  12. gepubliceerd door Mendel in de Proceedings van een congres in 1866, dus 8 jaar na het verschijnen van On the origin.
  13. in enge en in brede zin
  14. Darwin had de luxe niet te hoeven te werken en kon heel de tijd na de reis met de Beagle aan nadenken en schrijven besteden.
  15. Down House is een groot landhuis, nu ingericht als museum; een bezoek is zeer de moeite waard. Men kan er wandelen op het beroemde zandpad (Sandwalk) en er de door Darwin gebouwde serre zien, waarin hij vele experimenten uitvoerde, onder andere met orchideeën, over kruisbestuiving, de beweging van planten, enzovoort. Darwin was met zeer veel bezig. Hij bestudeerde onder meer eendemossels, zeepokken en koraalriffen. In een kamer van Down House is de piano te zien waarop Darwin bloempotjes had staan met regenwormen in, waarmee hij de invloed van geluid op hun gedrag bestudeerde.
  16. Wat grotendeels, maar niet helemaal waar is: beiden hadden een verschillende opvatting over de evolutie van de mens. In die zin is spreken over de 'Darwin-Wallace'-evolutietheorie een beetje onjuist: beiden hebben (a) niet sàmen eenzelfde theorie opgesteld (dit wordt door deze notatie, zij het niet noodzakelijk, gesuggereerd) en (b) hun beider theorieën zijn niet exact dezelfde.
  17. In deze zin was de paus Johannes Paulus II een wallaciaan geworden en geen darwiniaan. Het is misschien interessant om twee pauselijke teksten ingekort weer te geven. Pius XII schreef in 1950 'De autoriteit van de kerk verbiedt niet dat onderzoek naar de mens in relatie tot de evolutiedoctrine plaats grijpt voor zover dat onderzoek gericht is op de oorsprong van het menselijk lichaam dat ontstaan zou zijn uit voorgaande levende materie, want het katholiek geloof verplicht ons aan te nemen dat de ziel op een onmiddellijke manier door God geschapen werd. Sommigen zullen overhaast de grenzen van deze vrijheid tot discussiëren overschrijden zodra ze argumenteren alsof de oorsprong van het menselijk lichaam vanuit voorafgaand bestaande levende materie reeds volledig zeker bewezen was door de feiten die tot op heden werden blootgelegd en door verder te bouwen op deze feiten, alsof er in het bronmateriaal geen enkele duiding te vinden zou zijn met betrekking tot de bronnen van goddelijke ervaring'. Johannes Paulus II schreef in 1996 'Vandaag heeft nieuwe kennis geleid tot de erkenning dat de theorie van de evolutie meer is dan een hypothese. Het is inderdaad merkwaardig te noemen dat deze theorie bij onderzoekers steeds meer ingang vond naarmate ontdekkingen in verschillende kennisgebieden voortgang boekten'. Hoewel paus Johannes Paulus II de link tussen de zogenaamde ziel en een goddelijke input spiritualistisch overeind houdt en moet houden (om de tak waarop hij zit niet af te zagen), wordt hier 'doctrine' vervangen door 'theorie' en wordt de evolutie van de materiële mens voorzichtig als een erkend wetenschappelijk (reconstructie)feit aanvaard.
  18. Darwin werd in 1882 plechtig in Westminster Abbey begraven (Darwin zelf zag zich bescheidener in zijn dorp begraven liggen) op aandringen van de Royal Society, met name door Thomas Huxley (de grootvader van bioloog Julian Huxley, de bedenker van de term 'modern synthesis' tussen genetica en natuurlijke selectie), en door F. Galton en J. Lubbbock. Hij ligt begravenin de buurt van Herschel en Newton, maar niet zo dicht bij Lyell. De Royal Society liet later op zijn graf een bronzen plaat aanbrengen. Wallace werd niet in Westminster Abbey begraven, maar in die cathedraal is wel een naamplaatje aangebracht in 1915. Van zijn huis werd geen museum gemaakt en in satirische cartoons was het Darwin die vanaf het begin werd opgevoerd.
  19. Vandaar dat vaak van Gregor Mendel gesproken wordt.
  20. De notie "chromosoom", de structuur ervan en de ligging van genen was hem natuurlijk nog totaal onbekend.
  21. onder de titel Experiment on plant hybridization (Engelse vertaling)
  22. Uiteraard gaat de voortgang van dit wetenschappelijk onderzoek zoals altijd in alle natuurwetenschappen gepaard met de ontwikkeling van steeds nieuwere en meer verfijnde aparatuur en technieken.
  23. dit wil zeggen de populaties dienen zeer omvangrijk te zijn, er mogen geen selectie en mutaties voorkomen en geen migraties naar of uit de beschouwde populaties.
  24. 'ongericht' wil hier zeggen: zonder doel, met andere woorden de mutaties kunnen een voordeel, een nadeel of een neutraal effect hebben bij de nakomelingen. In die zin wordt wel van 'blind' of 'willekeurig' gesproken, waarbij natuurlijk niet bedoeld wordt dat er geen causale factoren aan ten grondslag zouden liggen. De ongerichtheid speelt op twee vlakken: (1) de oorzaken voor mutaties (temperatuur, chemicaliën, straling, vele repetities van stukken DNA (transposons), chromosoom-deleties, -inversies, -intrusies, enzovoort) zijn 'willekeurig', en (2) het gunstig, nadelig of neutraal effect ervan op nakomelingen hangt erg af van de omstandigheden waarin die nakomelingen terecht komen.
  25. vroeger gold de definitie 'één gen codeert voor één eiwit', maar nu de beste definitie 'een gen codeert voor een peptide, d.i. een onderdeel van een eiwit'.
  26. de term 'natuurlijke selectie' suggereert hier géén selector die (bewust) uitkiest. Hiermee wordt alleen gezegd dat organismen met energetisch gunstiger eigenschappen meer kans op overleven en voortplanting maken.
  27. zie onder meer 'commensalisme', 'symbiose' en 'coöperatie'
  28. verschillende soorten leveren bij kruising onvruchtbare (zie paard x ezel en omgekeerd) of geen nakomelingen op, met andere woorden speciatie impliceert dus reproductieve isolatie. Dit is zeker zo wanneer het aantal chromosomen bij de betrokken soorten verschillend is geworden, bijvoorbeeld bij paard en ezel, en ook bij chimpansee en de huidige mens (bij mensapen vindt men twee aparte chromosomen die bij de huidige mens gefusioneerd zijn tot één chromosoom).
  29. het bekendste voorbeeld is allicht dat van de pauw, waarbij het mannetje een enorme staart heeft met pluimen waarop grote ogen staan. Experimenten hebben aangetoond dat vrouwtjes wel degelijk mannetjes met lange staarten (die staan voor gezondheid en goede survival-genen) en veel ogen op de staartveren voor het paren kiezen. (Bij een Japans onderzoek werd dit even in twijfel getrokken, maar het ging om een niet representatief staal van stadspauwen.)
  30. vandaar het 'op drift zijn' in de uitdrukking genetic drift
  31. Men spreekt van silencing.

 


Zie ookHoe en door wie werd de evolutietheorie bedacht?